北京山區元寶楓夜間液流活動特征及影響因素

張 婕,蔡永茂,陳立欣,陳左司南,張志強,*

1 北京林業大學水土保持學院水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室,北京 100083 2 北京市八達嶺林場,北京 102112

研究表明,測定樹干液流時,夜間液流很微弱,但并不為0,夜間液流對蒸騰的貢獻也因樹種而異[1]。夜間液流對于樹木彌補水分虧缺和維持自身水分平衡有重要意義,有助于樹體夜間自根系向上運輸物質[2],為植物器官的夜間呼吸提供氧傳遞的機制[3]。尤其在旱季,植物無法從土壤吸收足夠的水分,儲存水對于蒸騰有著一定的啟動作用[4],而夜間液流可以恢復樹體水分儲備,彌補樹體白天根系吸水能力的不足,是儲存水的重要來源,從而減輕根系吸水的壓力,彌補土壤供水不足。此外夜間液流的存在會使得樹木蒸騰耗水和從單木擴展到林分的蒸騰耗水的計算產生偏差,導致對植物正常需水的低估,影響水資源管理和決策。而研究樹體夜間液流通量的特征以及影響因子有助于掌握林木的耗水特性和植被應對環境脅迫的調控機制,可以了解林木對周圍環境水分的需求和利用效率[5],有助于為植被建設森林健康經營和挑選節水樹種提供理論依據。

越來越多的研究表明,夜間液流一部分用于夜間蒸騰,主要由于樹木不僅在白天維持著較高的蒸騰耗水,在夜晚也保持著較高的氣孔導度和氣孔蒸騰；也有研究認為另一部分夜間液流用于補充木質部白天蒸騰引起的木質部水分虧缺,這主要是由于樹木存在的水容調節能力,使樹體能夠在夜間補充白天的蒸騰失水,避免樹木體內產生氣穴和栓塞[6]。

不同地區不同樹種夜間液流動態變化特征以及影響因子有著一定差異。王艷兵等[1]對華北落葉松的研究發現夜間液流晴天變化幅度顯著大于雨天,并且不同月份補水貢獻率存在明顯差異,表現為生長季末期>初期>中期；趙春彥等[7]對胡楊夜間液流通量的研究發現胡楊前半夜夜間累積液流量大于后半夜,且春季夜間累積液流量占整日累積液流量的比例大于夏季和秋季。大量研究表明,氣象條件是影響植物液流變化的主要因素,Daley和Phillips[5]認為夜間樹干液流與飽和水汽壓差呈顯著相關；Phillips等[8]發現桉屬植物的夜間液流同風速呈顯著相關關系；魏瀟[9]則發現祁連山青海云杉夜間樹干速率與飽和水汽壓差、氣溫呈顯著關系,與風速相關性不顯著。此外樹木形態因子(如樹高、胸徑、冠幅、邊材面積等)也對液流活動產生重要影響[10]。樹體是樹木儲存水的載體[3],儲存水的利用又與胸徑邊材面積等樹形因子呈極顯著相關[11]。王華等[12]發現夜間液流通量與胸徑樹高冠幅有很強的回歸關系,分別以三次曲線、指數曲線和三次曲線擬合效果最好。

元寶楓(Acertruncatum)是槭樹科槭樹屬落葉喬木,我國吉林省以南至黃河中、下游各省均有分布,具有適應性強、本身耗水量少的特點,屬于深根性樹種[13-14]。目前, 有關樹木夜間液流現象及其對蒸騰量評估的少量研究主要是針對人工林展開的,對于山區的林分夜間液流的差異研究較少,對于元寶楓蒸騰的研究也較少。山區元寶楓的夜間液流通量的調控機制尚未完全弄清,夜間液流通量的用途以及蒸騰耗水的精準預測還有待進一步研究?；诖?本文在北京市八達嶺山區對元寶楓林分邊材液流進行連續測定,并結合氣象因子與土壤水分的連續變化,旨在回答以下問題: (1)元寶楓夜間液流通量的變化規律,(2)元寶楓夜間液流通量的驅動因子以及影響因素,(3)樹干夜間液流通量對于蒸騰的貢獻率。從而深入揭示樹木蒸騰耗水規律和樹木儲水能力,為植被建設森林健康經營和合理配置水資源、挑選節水樹種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

北京地處干旱半干旱區域[15],本實驗的研究區位于北京市的北部山區八達嶺國家森林公園內(40°17′N,115°55′E),距離北京城區60 km,森林公園總面積為2940 hm2。64%的面積由油松、華北落葉松、元寶楓等針、闊葉林覆蓋,區內的喬木林多為20世紀50—70年代所營建,該區域多年平均溫度10.8℃,多年降雨量651 mm,無霜期約為160 d,土壤類型為山地褐土,土壤層較薄,腐殖質層厚度為3 cm。

在八達嶺森林公園選擇生長狀況具有代表性的元寶楓樣地,樣地面積為225 m2,林分密度為2356(株/hm2),樣地基本信息見表1。

表1 樣地基本情況統計表

1.2 林木邊材面積的確定

為避免傷害樣樹而影響液流的測定,在樣地外側另選14棵不同胸徑的樹木,量取胸徑和樹皮厚度,使用生長錐鉆取木栓芯量取邊材厚度的方法確定邊材面積。在樹干1.3 m高處鉆取樹干,將鉆得的組織進行染色處理,觀察邊材和心材分布的區域測量并記錄統計邊材厚度,以此確定邊材面積。利用樹木胸徑與邊材面積的顯著相關性建立關系方程,依據這個關系方程計算出每個林分林木的邊材面積。

1.3 樹干液流通量的測定與計算

在樣地內選擇6株不同徑階、樹木健康、樹干通直、適合安裝探針的元寶楓作為液流觀測樣樹,采用熱擴散法(TDP插針式植物莖流計)對樹干液流進行連續觀測,樣樹基本特征見表2。為避免對測定樣樹的傷害,利用生長錐取木芯,得到邊材面積與胸徑的關系式,反推出邊材面積,以便選取合適長度的TDP探針。之后統一在樹干1.3 m高處,用小刀刮去10—15 cm的樹皮,根據邊材厚度用特定規格的鉆頭打孔,兩孔平行的同時與樹干垂直,將10—30 mm的TDP探針插入對應孔,同時避免把探頭弄歪和弄斷。TDP熱擴散液流探針與樹干接觸處用硅膠密封,在安插探針的部位用鋁箔包住樹干外部,并用細鐵絲扎緊,防止雨水入滲透并減少太陽輻射的影響。數據采集系統外接12 V的電源,保證其持續穩定的供電。探針與CR1000數據采集器相連,以便采集連續數據,數據采集器記錄兩個探針之間的溫差數據,記錄數據為30 min的平均值,每10天下載一次數據。

表2 樣樹基本特征統計表

根據Granier[16]建立的熱擴散探針(TDP)上下探針的溫度差與樹干液流密切相關的原理,利用兩者關系的經驗公式將溫度差轉換為樹干液流：

(1)

式中,Js為單株樣木液流密度(g cm-2s-1),ΔT是加熱探針和數據傳感探針之間的溫度差(℃),ΔTm是每1天中最大的溫度差值(℃)。單株樣木的日耗水量為:

Fs=Jsi·AS·1800

(2)

式中,FS為單株耗水量(g);AS為樣木邊材面積(cm2)。由于林分中樹木胸徑存在分異,故以胸徑為尺度擴展因子推求林分尺度的日蒸騰量Ec(mm),林分蒸騰量計算公式為:

(3)

式中,As為林木邊材面積(cm2),Aground為研究地面積(m2),Js為單位邊材面積上的液流通量(g cm-2s-1)。

1.4 環境因子

選擇林內空曠的平地,在樣地周邊安裝自動氣象監測站,對太陽輻射強度(Rn, W/m2),空氣溫度(T,℃),空氣相對濕度(RH,%),光合有效輻射(PAR,W/m2),風速(W, m/s)等進行同步監測,飽和水汽壓虧缺(VDP, kPa)可以采用大氣溫度和相對濕度實測值用計算,計算公式如下:

(4)

式中,T表示大氣溫度,RH為空氣相對濕度。

另外,在矩形樣地對角線布置土壤水分監測點,埋入土壤水分傳感器(5TE)。八達嶺林地由于地處山區,0—20 cm和20—40 cm的土層>2 mm 的石礫的體積比例分別為16%和13.2%[17],故測定深度為20 cm、40 cm。并用數據采集器EM50每隔30 min記錄一次數據進行連續測定,儀器記錄時間設為30 min,每10天下載一次數據。用鐵鏟挖至埋入土壤水分傳感器的深度,取出充滿土壤的環刀,將采集的土樣帶回實驗室,測定包括田間持水量,土壤容重在內的土壤理化性質,采用土壤相對有效含水率REW對土壤水分狀況進行分級,REW的計算公式如下:

(5)

式中,VWC(%)為土壤體積含水率,VWCmax(%)為研究時段內最大土壤含水率,即研究地的田間持水量(%),VWCmin(%)為研究時段內的最小土壤含水率。

1.5 數據分析

將一天中光合有效輻射為0的時段定義為夜間液流,將TDP溫差數據導入Baseliner軟件,以此實現原始數據的質量控制和原始數據的轉換,從而將TDP溫差數據轉變為液流數據,之后用Excel以及SPSS進行數據處理。采用單因素方差分析的方法分析夜間液流通量動態變化,采用曲線參數估計法分析樹干夜間液流通量與樹木形態因子之間的回歸關系,采用多元回歸分析和相關分析的方法分析樹干夜間液流通量與環境因子的關系。

2 結果

2.1 夜間液流速率變化特征

從7月份元寶楓樣地液流速率與太陽輻射變化趨勢可以看出(圖1),樹干液流的日變化呈典型的單峰曲線,從6:00開始空氣溫度不斷升高,太陽輻射加強,蒸騰強度不斷增大,12:00達到最大值,之后隨著太陽輻射減小溫度降低蒸騰隨之減弱,并在夜間到達較低水平。但當19:00左右光合有效輻射變為0后,仍然可以觀測到元寶楓存在明顯的夜間液流。根據光合有效輻射的監測數據,將夜間液流計算時間段確定為19:00到次日5:00。

圖1 7月份元寶楓液流速率及太陽輻射的變化Fig.1 The daily variations of sap flow rate and solar radiation of A. truncatum in July

觀察不同月份的元寶楓樹干夜間液流速率變化特征(圖2)可以看出,7月份元寶楓夜間液流速率的變化平緩,液流通量沒有明顯的上升和下降點,基本保持在0.00002 g cm-2s-1左右。其余月份夜間液流通量在前半夜較后半夜明顯活躍,夜間液流從19: 00開始呈下降的趨勢,其中19:30到00:00夜間液流下降較為明顯,之后趨于平緩,但仍可觀測到明顯的夜間液流,說明夜間液流的變化主要存在于前半夜。由于白天蒸騰比較強烈導致樹木水分虧缺,日落后根系與土壤之間的水勢差仍會存在[18],所以剛入夜夜間液流較高以彌補白天水分虧缺,之后樹木水分虧缺程度減弱,夜間液流隨之減小。

此外,5、6月份夜間液流液流速率明顯高于7、8、9月份,且前半夜夜間液流速率變化的幅度也比7、8、9月份大,表現在液流速率起始點較大,下降的較為明顯。生長季初期枝葉伸展,生長活動旺盛,可以說明此時樹體利用一定夜間液流來應對生長季初期自身的水分需求。

圖2 元寶楓各月夜間液流速率變化Fig.2 The daily variations of nighttime sap flow rate of A. truncatum

2.2 夜間液流通量變化特征

可以看出夜間液流速率的變化規律表現為19:00—0:00逐漸下降,之后趨于平緩(圖2),以0:00為界區分前半夜和后半夜,同時觀察元寶楓夜間累積液流通量的月際變化(表3)?？梢钥闯?夜間液流前半夜和后半夜所占的比例不同的月份之間也有一定差異(表3)。5月的夜間累積液流量最大,此時樹木生長活動旺盛,新葉萌生,白天蒸騰量較大,6月份次之,最小的為生長季末期的9月份。同樣可以看出,前半夜夜間液流高于后半夜,前半夜夜間累積液流量占夜間累積液流量的53.85%—64.10%,而后半夜占夜間累積液流量的35.9%—46.15%,平均夜間液流通量為5月>6月>8月>9月>7月。

表3 元寶楓各月夜間累積液流通量變化

2.3 夜間液流通量的影響因子

2.3.1樹木形態

采用單因素方差分析分析了處于相同的生長環境和氣候條件下的6株元寶楓的夜間液流通量變化,方差同質性檢驗的結果為P<0.001,表明形態結構不同的樹干夜間液流通量有顯著差異。因此采用曲線參數估計的方法分別對樹干夜間液流通量與胸徑、樹高和冠幅進行回歸分析,通過曲線參數估計法,可以得出11種擬合模型,最后挑選出R2最高的模型。通過分析可知,樹干夜間液流通量的與胸徑樹高冠幅之間的回歸關系分別以三次曲線模型(R2=0.734,P=0.031),二次曲線模型 (R2=0.889,P=0.018),和三次曲線模型(R2=0.536,P=0.035)的擬合關系最好。

觀察6株樣木夜間液流通量與樹木形態因子的變化關系(圖3),可以看出夜間液流通量與胸徑樹高冠幅呈正比的關系。在一定范圍內,胸徑樹高冠幅越大的樣木,夜間液流通量越大,可以說明樹木的形態因子也是影響樹木夜間液流的重要因子。

表4 不同樣木元寶楓夜間液流通量方差分析

圖3 元寶楓夜間液流通量與樹形因子的變化Fig.3 Variations of nighttime sap flow flux at night and shape of tree factor of A. truncatum

2.3.2降雨以及土壤水分

觀察降雨數據以及土壤水含量各月變化發現7月份降雨較多,表5的數據可以反映出,7月份土壤水分條件較好,土壤體積含水率較高,土壤相對有效含水率為0.58且大于0.4,此時元寶楓不存在干旱脅迫的情況,可見土壤水分不是夜間液流的限制因子。土壤體積含水率為7月>8月>9月>6月>5月,土壤相對有效含水率7月份最大,生長季初期較小,最小為5月份的0.12,此時生長季初期的元寶楓存在明顯的干旱脅迫現象。通過對比各月土壤含水率變化,5、6月土壤水分環境較差,加之生長旺盛連續的蒸騰失水,樹干水分虧缺嚴重。在生長季初期,一旦有所降雨,土壤水分條件改善,樹體組織大量吸收水分會使得樹體水勢增大[19],從圖中可以看出降雨當天以及之后的幾天夜間液流總量會出現增長(圖4),表現為生長季初期較為明顯,可以看出此時夜間液流有一部分用于補水。

通過觀察林地的降雨量與夜間液流通量的變化以及夜間液流通量與土壤含水量的變化關系(圖4、圖5),觀察到5、6月份存在干旱脅迫的情況下,土壤含水量增大時夜間液流有不同程度的增多,可以發現降水對樹干夜間液流的影響是通過影響土壤含水量實現的,土壤水分環境差時降雨后的幾天夜間液流會增大,以彌補白天蒸騰造成的水分虧缺,維持樹體自身的水量平衡。

表5 樣地各月土壤體積含水率及土壤相對有效含水率變化

VWC：土壤體積含水率 Soil moisture(%)；REW：土壤相對有效含水率 Relative extractable soil water

圖4 元寶楓降雨量與夜間液流通量的變化Fig.4 Variations of pricipitation and nighttime sap flow flux of A. truncatum at night in June

圖5 元寶楓夜間液流通量與土壤含水量變化Fig.5 Variations of nighttime sap flow flux and soil moisture of A. truncatum

2.3.3環境因子

從圖6中可以看出,夜間液流通量與飽和水汽壓差,風速存在一定的相關關系,而飽和水汽壓差又是溫度和濕度共同作用的,可見溫濕度也影響著夜間液流通量的變化。元寶楓夜間液流通量會隨著葉片邊界層水汽壓與葉片氣孔內腔水汽梯度變小,液流通量也減小,隨氣溫的升高夜間液流通量不斷升高,氣溫影響了氣孔的開放,而隨著空氣濕度增大,元寶楓夜間液流呈減小趨勢,此時風起到的作用是打開氣孔以促進夜間蒸騰,環境因子一定程度上可以解釋元寶楓夜間液流的變化,說明元寶楓在生長季存在少量的夜間蒸騰。

圖6 元寶楓夜間液流通量與環境因子的相關關系 Fig.6 Correlation of nighttime sap flow flux at night and environmental factor of A. truncatum

將夜間液流總量與日間液流總量進行擬合(圖7),發現夜間液流總量與日間液流總量呈顯著相關,元寶楓二者的相系數為0.466(R2=0.217,P=0.00,n=154)。從植物生理的角度來看,日間蒸騰越強烈,植物出現自身水分虧缺的程度就越大,白天較強烈的補水需求會帶動較為活躍的夜間液流活動,造成木質部含水量的增加和木質部的擴張[20]。

圖7 元寶楓夜間液流通量與日間液流總量的相關關系 Fig.7 Correlation of nighttime sap flow flux and sum of diurnal sap flow of A. truncatum

將夜間液流通量與測定的各個環境因子以及土壤含水量和整日蒸騰進行相關分析,結果表明不同月份夜間液流通量的影響因子之間的相關關系略有不同(表6)?？傮w上看各月夜間液流通量與土壤含水量和整日蒸騰的相關性較為顯著,其中7月份夜間液流通量與土壤含水量呈顯著相關(R2=0.708),且是在P<0.01水平下顯著。各月夜間液流均與日蒸騰相關性較高,可以看出7、8月份夜間液流通量與飽和水汽差、空氣相對濕度、空氣溫度以及風速相關性較為微弱,此時的夜間液流更多的用于補水,而補水量取決于日蒸騰強度造成的樹體水分虧缺程度以及土壤含水率決定的所需的補水能力,受環境因子的影響不大,可以認為夜間蒸騰很微弱。再結合7、8月份土壤水分條件較好的情況(表4),可以解釋7、8月份夜間液流通量較低的現象。

觀察生長季初期和末期,夜間液流通量同飽和水汽壓差、空氣溫度以及風速呈現出一定的相關關系,但也不能完全解釋夜間液流的變化,夜間液流通量與整日蒸騰量和土壤含水量相關系數也較大,生長季初期存在干旱脅迫的條件下白天蒸騰強烈,樹體水分虧缺,對夜間液流的需求量大,風速和空氣溫濕度等環境因子改變氣孔的張度和蒸騰機制,結合與日蒸騰量相關性較強的現象,認為此時夜間液流一部分用于補水的同時,還有一部分夜間液流用于夜間蒸騰。

表6 元寶楓各月夜間液流通量與環境因子的Pearson相關系數

*為0.05水平上差異顯著,**為0.01水平上差異顯著;VPD:飽和水汽壓差 Vapor pressure deficit(kPa)；RH：空氣相對濕度 Relative humidity(%)；T：空氣溫度 Air temperature(℃)；SM：Soil moisture(%)；Ws：風速 Wind speed(m/s)；E：整日蒸騰 Sum of diurnal sap flow(mm)

生長季初期和末期夜間液流一部分用于補水一部分用于蒸騰,而在土壤水熱條件好的生長季中期元寶楓夜間液流更多的是用于補水。以0:00為界區分前半夜和后半夜,分別對夜間液流通量及可能的環境影響因子進行相關分析(表7)?？梢园l現,元寶楓呈現出一定的規律,總體上看夜間液流通量與飽和水汽壓差、空氣溫度、空氣相對濕度、土壤含水量、風速相關,其中前半夜夜間液流通量相較后半夜相關性較為顯著,可以認為夜間蒸騰存在于前半夜。生長季初期存在干旱脅迫的條件下,夜間液流一部分用于夜間蒸騰一部分用于補水,夜間蒸騰多發生在前半夜,后半夜以補水為主；而在土壤水分較為充足時,元寶楓前半夜后半夜的夜間液流主要的作用都是補水。對于后半夜的夜間補水,表現為較為平緩的夜間液流,也可能用于皮孔蒸騰和角質蒸騰?？梢园l現元寶楓不同的生長環境不同月份的夜間液流的影響因子和用途有一定差異。

表7 前后半夜元寶楓夜間液流通量與各環境因子的相關性分析

Table 7 Correlation analysis of nighttime sap flow flux and environmental factor ofA.truncatumat the first half of the night and the latter half of the night

時段 TimeVPDRHTWsSM前半夜The first half of the night0.279??-0.293?? 0.175?? 0.089??0.145??后半夜The latter half of the night0.078?-0.0270.104?0.0370.193??

2.4 夜間液流占整日蒸騰的比例

對不同月份元寶楓夜間液流貢獻率的方差分析結果為P=0.229>0.05(表8),表明各月夜間累積液流量占整日蒸騰的貢獻率差異不顯著,但可以觀察到不同月份貢獻率仍有變化。

表8 不同月份元寶楓夜間液流貢獻率方差分析

圖8 元寶楓不同月份夜間液流通量占整日蒸騰的比例 Fig.8 The proportion of nighttime sap flow to daily total transpiration of A. truncatum

圖9 土壤含水量與夜間液流貢獻率變化 Fig.9 Variations of soil moisture and the contribution rate of nighttime sap flow to transpiration

從圖8可以看出元寶楓各月夜間累積液流量占整日累積液流量的比例為6月>9月>5月>7月>8月,其中6月最高達14%,平均貢獻率為12%。生長季初期夜間累積液流量占整日累積液流量的比例大,是因為5、6月相比7、8月份平均溫度低,平均光合有效輻射低,使樹木整日的蒸騰量較低,且夜間液流很大程度彌補白天水分虧缺,夜間補水量大,導致夜間累積液流占的比例較大,此時樹干夜間補充的水分對樹體應對干旱脅迫起到更大的作用。而夏季蒸騰強烈,白天液流通量比晚上大的多,導致7、8月份比例較低,白天蒸騰量越大,夜間樹干水分補充對于整樹的貢獻率就小。

可以發現夜間蒸騰補水貢獻率與土壤含水量變化有一致性(圖9),在生長季初期,降雨過后引起的土壤含水量增大,此時夜間液流增大,夜間液流貢獻率也隨之增大,這種情況表現在存在干旱脅迫的條件下。而在水熱條件較好的7月份,夜間液流并沒有很高,夜間液流貢獻率也不高,可見元寶楓在生長季初期氣溫較低水熱條件差的情況下,夜間補水量對于樹木維持自身正常生長以及保持自身水量平衡應對春季干旱脅迫起到了作用,而在水熱條件較好的情況下占的比例是較少的。

將夜間液流通量對總蒸騰的貢獻率與各環境因子進行相關分析(表9),可以看出元寶楓夜間液流通量的日蒸騰貢獻率與白天蒸騰量以及累積太陽輻射有相關關系,且成負相關。白天較強的太陽輻射使得蒸騰明顯增多,樹干水分虧缺嚴重進而造成貢獻率變小。這些環境因子對貢獻率的作用從大到小依次為太陽輻射>白天蒸騰量>風速>空氣濕度。

3 討論

3.1 夜間液流通量的變化特征

本文發現夜間液流速率前半夜較后半夜更為活躍,總是在剛入夜后呈下降趨勢,之后趨于平緩。這是由于白天蒸騰比較強烈導致樹木水分虧缺,日落后根系與土壤之間的水勢差仍會存在[18],所以剛入夜夜間液流較高以彌補白天水分虧缺,之后樹木水分虧缺程度減弱,夜間液流隨之減小。

表9 夜間液流通量貢獻率與影響因子之間的相關分析

Rn：太陽輻射強度 Rolar radiation intensity(W/m2)

此外,5、6月份前半夜液流速率的下降幅度比7、8、9月份顯著,這種現象與生長季枝葉伸展,生長活動旺盛有關。元寶楓夜間液流通量不同的月份之間有一定差異,表現為5月的夜間累積液流量最大,6月份次之,最小的為生長季末期的9月份。生長季初期樹木生長活動旺盛,新葉萌生,白天的蒸騰量較大,導致樹體產生較大水分虧缺,則需要較高的夜間液流以彌補白天的水分虧缺。對比生長季初期較高的夜間液流,生長季中期夜間液流通量并不高,這與當時的環境有很大關系,在土壤水分較好的生長季中期,雖然植物蒸騰需求大,但雨天光合有效輻射減弱,蒸騰作用降低,樹干可以在白天充分吸收水分,導致樹體水勢下降不大,水分虧缺程度有所減弱,加之元寶楓本身植物組織中束縛水比例高,細胞原生質粘滯性以及原生質膠體的親水性強,有利于樹體保持自身水分[21],當土壤條件較好時,自身水分虧缺并不嚴重。而在9月份溫度降低,樹木生理活動減弱,樹體水分虧缺較輕,結合土壤含水量相比生長季中期下降,土壤水分環境變差的情況,夜間液流通量會有所下降。

3.2 夜間液流的影響因素

夜間液流被認為是樹干貯水量的重要組成部分,這意味著樹木本身的貯水量可能是影響夜間液流的主要因素[22],由于樹干貯水量是樹木本身的特征,影響著樹體水容的大小,同時儲存水的利用又與胸徑邊材面積等樹木形態因子呈極顯著相關[11],因此夜間液流也會受到樹形因子如胸徑樹高冠幅邊材面積的影響。

Phillips等[23]研究發現每日的水分利用會隨著直徑變化大幅度增加,表現為直徑0.34 m的榆科樹種的日蒸騰為46 kg,而直徑0.98 m的日蒸騰為750 kg,樹形因子影響整日蒸騰進而影響夜間液流通量的變化,Goldstein等[11]也發現樹干基部整日的液流量與邊材面積和樹高顯著正相關。本研究中可以看出夜間液流通量隨著胸徑樹高冠幅的增加不斷增大,說明樹形因子通過影響邊材面積和整日蒸騰來影響夜間液流通量的變化,進而影響樹木儲存有效水[24],表現為越高大的的樣木,夜間液流通量越大。

針對環境因子對夜間液流通量的影響,尹立河等[25]對陜西榆林地區旱柳和小葉楊夜間液流研究發現前半夜樹干液流密度主要受飽和水汽壓差的影響,后半夜則主要受風速的影響。本文發現除不同樹木形態的元寶楓夜間液流通量有顯著差異的同時,不同月份夜間液流通量的影響因子也略有不同。生長季的中期即7、8月份夜間液流通量與飽和水汽壓差,空氣相對濕度,溫度以及風速相關性較為微弱,這與Fisher等發現的夜間樹干液流與飽和水汽壓差顯著相關[26]的結果不同,這可能由于研究地的環境條件差異以及樹種的不同導致。7、8月份降雨較多,土壤水分條件較好,夜間液流通量會更多的用于補水,補水量取決于土壤含水量和日蒸騰強度。5、6月份夜間液流通量同飽和水汽壓差、溫度以及風速呈現出一定的相關關系,夜間液流速率與夜間天氣條件的相關性支持了氣孔開放的假設[27],此時存在一定夜間蒸騰,驅動力為飽和水汽壓差、溫度、空氣相對濕度、風速等環境因素的變化。但也不能完全解釋夜間液流的變化,夜間液流通量與整日蒸騰量和土壤含水量相關系數也較大,認為此時較大的夜間液流活動是夜間蒸騰和補水作用共同造成的。且Donovan等[28]認為夜間液流的出現緣于冠層蒸騰導致的水分缺失以及夜間根系的吸水,可見用于補水的夜間液流通量驅動力源于日蒸騰強度造成的樹體水分虧缺程度以及土壤含水率決定的所需的補水能力,夜間液流通量與土壤含水量呈現線性相關[29],土壤含水量低時夜間液流通量也比較低[26]。

本文發現生長季初期夜間液流通量既然用于夜間蒸騰又用于補水,生長季中期則主要用于補水。用于夜間蒸騰的夜間液流通量與飽和水汽壓差、溫度、空氣相對濕度、風速相關,隨著水汽壓差的增加,葉片邊界層水汽壓與葉片氣孔內腔水汽梯度增大,蒸騰增強,夜間液流通量呈上升趨勢[30],而用于補水的夜間液流通量與土壤含水量和日蒸騰強度相關性較強,這與王華發現的較為干旱的情況下,環境因子對夜間液流通量的影響明顯,雨季一定程度上會掩蓋環境因子對夜間液流通量的影響[12]較為一致。其中前半夜夜間液流通量相較后半夜與環境因子的相關性較顯著,可以認為夜間蒸騰主要存在于前半夜,而后半夜以補水為主,在氣孔處于接近關閉狀態下的液流活動更可能用于體內水分虧缺的補充[31]。

3.3 夜間液流占整日蒸騰的比例及用途

本文發現夜間累積液流通量占整日蒸騰的比例6月最高達14%,5個月的月平均貢獻率為12%,生長季初期夜間累積液流量占整日累積液流量的比例大。沈振西等[18]發現半干旱半濕潤地區的樹種夜間液流通量占整日蒸騰的比例高,認為氣候越干旱植物夜間液流的比例大,這也是植物適應水分限制環境的一種表現。

本研究表明元寶楓生長季初期和末期夜間補水量對日蒸騰的貢獻率比生長季中期高,主要是生長季初期樹木整日的蒸騰量較低,且夜間液流很大程度彌補白天水分虧缺,夜間補水量大,造成貢獻率較高,這與王艷兵等人對華北落葉松夜間樹干液流的研究結果一致。同時趙春彥等[7]也發現胡楊夜間累積液流量對整日的貢獻率春季大于夏季和秋季,周翠鳴、趙平等對廣州地區荷木夜間液流研究發現干季夜間補充的水分對整樹蒸騰的作用更大[4]。王華等[12]發現平均氣溫低,水熱條件差的月份,夜間水分補充量對于蒸騰的貢獻率高,此時期內樹干夜間補充的水分對植物體起更大的作用。夜間液流通量的日蒸騰貢獻率生長季初期大于生長季中期,可見夜間累積液流通量對整日蒸騰的貢獻率不同月份有一定差異,且干季比濕季貢獻率更高。

而對于樹干液流的用途,一部分人認為是樹干夜間補水造成的,也有人認為是夜間蒸騰造成的。王華認為夜間液流密度前半夜和后半夜相比變化幅度大,水分補充主要時期在前半夜,樹干水分補充足夠以后觀察到的液流是用于皮孔蒸騰和成熟葉片的角質層蒸騰,并且通過分析夜間液流與水汽壓虧缺和風速的關系確定是否存在夜間蒸騰。本文發現元寶楓夜間液流通量同樣用于蒸騰和補水,生長季初期存在干旱脅迫的條件下,夜間液流一部分用于夜間蒸騰又有一部分用來補水,生長季中期則主要用于補水,夜間樹干液流與環境因子相關性不高,并且夜間蒸騰出現在前半夜,后半夜以補水為主。對于夜間液流的驅動機制,不同月份表現出不同特征,生長季初期水熱條件差時,用于夜間蒸騰的夜間液流通量驅動力為飽和水汽壓差、溫度、空氣相對濕度、風速等環境因素。Dawson等發現處于土壤含水量較高和不容易出現水分虧缺的環境中的植物,會表現出較高的夜間液流通量值[32],而蒸發需求又是夜間液流較強的驅動力[33],可見用于補水的夜間液流通量則取決于日蒸騰強度造成的樹體水分虧缺程度以及土壤含水率決定的所需的補水能力。生長季中期時夜間液流通量主要是用于補水,驅動因子同樣是土壤含水量和日蒸騰強度。

元寶楓各月夜間累積液流量對整日累積液流量的平均貢獻率為12%,盡管夜間液流占全天蒸騰的比例較低,但是在進行大尺度估算時,也應考慮這一比例,如果估算植物日間蒸騰量時忽略這一比例,容易導致林分耗水的低估。

4 結論

(1)樹干液流速率日變化為典型單峰曲線,元寶楓生長季存在明顯夜間液流。且夜間液流前半夜較后半夜明顯活躍,前半夜呈下降的趨勢,后半夜趨于平緩,前半夜夜間累積液流量占夜間累積液流量的53.85%—64.10%,而后半夜占夜間累積液流量的35.90%—46.15%。

(2)5、6月份前半夜液流速率的下降幅度比7、8、9月份顯著,5月的夜間累積液流量最大,平均夜間液流通量為5月>6月>8月>9月>7月。

(3)存在水分脅迫的條件下降雨之后和降雨之后的幾天夜間液流會增大,土壤水分條件較好,土壤水分不再是夜間液流的限制因子時,夜間液流通量并不高。

(4)生長季初期和末期,用于夜間蒸騰的夜間液流通量同飽和水汽壓差、空氣溫度以及風速呈現出一定的相關關系,用于補水的夜間液流通量取決于日蒸騰強度和土壤含水率。生長季中期夜間液流通量與飽和水汽壓差,空氣相對濕度,空氣溫度以及風速相關性較為微弱,補水量取決于日蒸騰強度造成的樹體水分虧缺程度以及土壤含水率決定的所需的補水能力。

(5) 生長季初期夜間液流一部分用于補水一部分用于蒸騰,且夜間蒸騰存在于前半夜,后半夜以補水為主。而在土壤水分條件好的生長季中期元寶楓夜間液流更多的是用于補水。補水需求帶動夜間液流活動,彌補白天水分虧缺,并作為儲存水的重要來源。

(6)元寶楓生長季初期和末期夜間補水量對日蒸騰的貢獻率比生長季中期高,平均貢獻率為12%。

關于樹干夜間液流通量仍有許多方面需要探索,例如元寶楓夜間液流通量對于總蒸騰量的估算造成多大的誤差,其次存在干旱脅迫和土壤水分條件較好的兩種情況下,夜間液流通量的差異到底有多大,如果夜間蒸騰和補水同時存在時,哪種起主導作用等問題,在這點上,國外有研究通過監測鄰接冠層的樹干位置的液流變化判斷夜間水分補充是否用于夜間蒸騰,也有觀測胸高處夜間液流密度值變化,判斷水分補充還是夜間蒸騰,這些問題都有待進一步的研究。同時也可以對其夜間氣孔導度和徑向生長的變化進行監測,結合元寶楓植物生理特征方面的研究,深入了解元寶楓夜間蒸騰的機制[34]。