不同氣候情景下四子柳的亞洲潛在地理分布格局變化預測

李文慶,徐洲鋒,,史鳴明,陳家輝,*

1 中國科學院昆明植物研究所,中國科學院東亞植物多樣性與生物地理學重點實驗室,昆明 650201 2 西南林業大學林學院,昆明 650224

氣候的時空格局變化對全球范圍內絕大多數生態系統的結構和功能、生物類群組成及物種分布格局都會產生深刻的影響[1-4]。歷史的氣候、地質等條件相互作用形成了現在的物種分布格局[5]。許多研究表明自末次盛冰期(LGM)以來的氣候變化(約2.1萬年前)也影響物種分布格局[6-7],氣候變化劇烈的區域經歷了物種的大幅收縮[8]。以往基于花粉證據的研究指出,柳屬在較溫暖的LGM時期種群擴張,呈現廣泛分布[9-10]。四子柳(SalixtetraspermaRoxb.)—柳屬中多雄蕊類的代表物種,研究其在歷史氣候情景下的種群動態變化將有助于為柳屬的起源和分化研究提供重要的科學參考。近期和未來的氣候變暖將對柳屬的分布和組成產生顯著的影響,從而給整個泛北地區的植被結構和功能帶來巨大的變化[11]。聯合國政府間氣候變化專門委員會(IPCC)在第五次評估報告(AR5)[12]中指出全球氣候將繼續變暖,至21世紀末地球的平均溫度將增加0.3—4.5℃(相較于1986—2005的基準氣候條件)。未來的氣候情景可能會加劇生物多樣性的減少,影響物種目前的分布范圍和面積,甚至導致一些物種的滅絕[13]。氣候變化改變了物種的地理分布,物種的地理分布會通過作用于地表植被進而對大氣性質產生影響。因此,預測未來氣候條件下物種分布格局將極大有助于生物地理學和全球變化生物學的發展。預測氣候變化對四子柳未來適宜生境范圍的影響將有效指導管理人員對其進行生物資源開發和利用戰略的制定[14]。

四子柳(S.tetrasperma)隸屬于楊柳科(Salicaceae),是柳屬(Salix)多雄蕊類的代表物種[15],也是柳屬為數不多的可以分布到熱帶地區的物種,廣泛分布于亞洲熱帶地區和南亞熱帶地區。四子柳萌發能力強,枝條柔韌且根系發達,適應性非常強,有助于抗擊洪水沖擊和防浪積沙,因此是理想防護林樹種[16]。由于樹形及葉形漂亮,也常用作綠化樹種。同時,灌木類的柳屬植物為重要的木本新能源植物[17]。四子柳在一些地區如石灰巖地區常為灌木,具有較多的分枝,生物量較高,是潛在的柳屬新能源植物。四子柳在我國主要分布在廣東、海南、西藏、云南和貴州,也分布于印度、尼泊爾、中南半島各國、菲律賓及印度尼西亞。目前對楊柳科物種的研究都集中在樹種種質資源及應用[18-19]和系統發育[20-21],很少有關于楊柳科物種的潛在地理分布格局及其對氣候變化響應的研究。本研究將為該物種的資源調查和合理利用提供科學依據。

本研究基于廣泛收集的地理分布數據和高精度的氣候及環境數據,運用最大熵模型構建四子柳的物種分布模型,致力于解決以下問題：(1)四子柳在亞洲的潛在分布格局和影響其適應性的環境因子；(2)歷史、當前和未來氣候情景下適宜生境范圍和面積的變化；(3)定量分析不同氣候情景下四子柳空間格局的變化。為今后柳屬起源和分化的研究提供重要的科學參考,為全球變化生物學的研究奠定基礎。

1 材料和方法

1.1 分布數據

四子柳在亞洲的分布數據主要來源于全球生物多樣性信息平臺(http://www.gbif.org)、中國國家標本資源平臺(http://www.nsii.org.cn)、中國數字植物標本館(http://www.cvh.org.cn)和教學標本資源共享平臺(http://mnh.scu.edu.cn)等相關網站,共收集到978條記錄,保留具有詳細地名的記錄,至少精確到鄉鎮一級。其中大部分標本記錄是缺乏精確的地理坐標,我們根據標本記錄的位置信息結合谷歌地球(http://ditu.google.cn)進行地址解析,確定經度和緯度。通過從事楊柳科研究的專家鑒定和采集楊柳科標本的野外調查經驗,剔除鑒定錯誤的標本。同時,為了降低采樣點的空間自相關以及與環境數據范圍保持一致,我們將中國分成1 km×1 km的網格并且獲取其中的唯一分布點,最終得到全面且準確的233條分布記錄用于物種建模。

1.2 環境數據

植物的生長和分布易受各種環境因素的影響,如溫度、光照和土壤[22-23]。首先,選取25個環境變量,包括19個氣候變量、5個土壤因子、年均太陽輻射量以及海拔。由于變量的共線性會導致物種分布模型的過度擬合[24],采用Spearman秩相關檢驗去除19個氣候變量中高度相關的變量,選擇最低相關度的變量(Spearman′s rho<0.75)。經過篩選,12個環境變量用于模型預測：5個氣候變量、5個土壤變量,1個地形因子和1個太陽輻射變量(表1)。本研究用于構建物種分布模型的氣候變量與馬克平等[25]利用物種分布模型研究木本植物在中國分布的多樣性格局所采用的環境變量一致。

表1 12個用于預測四子柳地理分布的環境變量

5個氣候變量(Bio1、Bio3、Bio7、Bio12、Bio15)和太陽輻射變量(Radiation)從世界氣候數據庫(https://www.worldclim.org)中下載[26],空間分辨率為30″(約1 km)。土壤數據(S-CE、T-BS、T-C、T-N、Drain、Depth)來源于聯合國糧農組織(FAO)和維也納國際應用系統研究所(IIASA)所構建的世界土壤數據庫(Harmonized World Soil Database version 1.2)(HWS,http://www.fao.org),空間分辨率為30″[27]。末次間冰期(LIG,約120—140 ka)、末次盛冰期(LGM, 距今約22 ka)、未來氣候(2050：2041—2060年,2070：2061—2080年)情景采用WorldClim數據庫中美國大氣研究中心(NCAR)開發的CCSM4模型[28],該模型對氣候變量的模擬和預測準確性都比較高。未來氣候情景包括4種二氧化碳典型濃度路徑,其中RCP2.6和RCP8.5代表未來全球低排放情景和高排放情景[29]。因此,未來氣候數據(Bio1、Bio3、Bio7、Bio12、Bio15)選取4種氣候情景組合：RCP2.6—2050、RCP2.6—2070、 RCP8.5—2050、 RCP8.5—2070。為了保持時間序列上模型的可比性,其他的土壤因子、太陽輻射因子和海拔在未來潛在分布模擬中保持不變。

1.3 物種分布模型

物種分布模型(Species Distribution Models,SDM)廣泛應用于生態學、生物地理學和進化生物學的研究[30-31]。近年來,最大熵模型(Maxent)對預測物種在不同氣候條件下(史前地質時期和未來氣候情景)的分布格局變化做出了顯著的貢獻[32]。它是一種基于Maxent算法的機器學習模型,既不約束任何未知分布信息,又保留環境變量數據的信息約束,可以科學且嚴謹地預測一個或多個物種的潛在適宜分布格局。Maxent吸引人的一個特性是僅根據物種的存在數據和環境變量就可以構建物種的分布模型,例如物種的分布記錄。與其他SDM相比,當分布點數目不確定且不同氣候因子之間的相關性不明確時,Maxent的預測效果相對優秀。在樣本數據量較小的情況下,Maxent也可以很好預測物種的潛在分布[33]。在現有的物種分布建模算法中,Maxent被證明表現最好,同時預測結果也是受個別錯誤存在數據的影響最小[34]。將最大熵模型和地理信息系統結合,可以推測物種在氣候變化情景下的避難所和遷移路線[35-36]。

將233個四子柳的分布數據和環境變量都導入Maxent v3.3.3(http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent)軟件[37],隨機選取25%的分布數據作為測試集(testing data),剩余的75%作為訓練集(training data),開啟刀切檢驗(Jackknife)確定各環境變量對四子柳分布的貢獻,同時交叉驗證(cross-validation)重復運算10次,選取AUC值最大的一次,輸出格式為 ASCII 柵格圖層。使用接受者操作特性(receiver operating characteristic, ROC)曲線下方面積(area under curve, AUC)對模型預測結果進行檢驗。AUC的取值范圍為0—1,其值越接近1就說明模型精確性越高[38]。

采用世界地圖(http://www.gadm.org/)作為底圖,在ArcGIS 10.2中加載Maxent的運算結果,進行適生等級劃分和可視化表達,得到物種潛在分布圖。在將連續的物種適宜程度預測結果轉換成“適宜生境”和“非適宜生境”的布爾值形式時,選擇合適的閾值十分關鍵。大量研究證明靈敏度-特異度和最大化(sensitivity-specificity sum maximization approach)的閾值劃分方法要明顯優于其他閾值劃分法[39],得到四子柳存在概率的閾值為0.21。設定物種出現概率小于0.21的地區為四子柳的非適生區,出現概率為0.21—0.40的為四子柳的低度適宜分布區,出現概率為0.40—0.60的為中度適宜分布區,出現概率為0.60—1.00的為高度適宜分布區。四子柳潛在分布面積和適宜生境分布中心的變化主要使用ArcGIS 10.2中的SDM工具箱進行統計[40],該工具主要是基于python編寫而成。這種分析將物種的分布范圍縮小為單個中心點(稱為質心),并創建一個向量文件,計算不同時期適宜生境質心變化的位置和方向。通過跟蹤不同氣候情景組合下四子柳適宜生境分布質心的變化來分析其地理分布的空間格局變化。

2 結果

2.1 四子柳潛在分布格局

根據四子柳已知的分布數據和當前氣候數據,構建四子柳的潛在地理分布圖并且預測其能生存的區域。Maxent模型10次重復的AUC值均大于0.94(SD≤0.03),說明四子柳分布模型性能優于隨機模型,各個重復之間的穩定性較好,該模型在預測四子柳適宜棲息地方面表現十分優秀,預測的準確性非常高。根據四子柳的當前潛在地理分布格局(圖1),可知當前的潛在適生區主要分布在我國西南地區(云南、西藏、廣西、貴州、廣東、海南、臺灣)、越南北部及其南部、老撾北部、柬埔寨南部、泰國北部及其西部、緬甸東部、孟加拉西部、尼泊爾及其印度北部少數地區、印度尼西亞南部和菲律賓北部及西南地區。四子柳當前的潛在適宜生境集中分布在東亞、南亞和東南亞的熱帶地區,面積約為234.65×104km2。高度適生區主要位于我國西南部、泰國、緬甸、老撾和印度尼西亞,面積約為28.46×104km2,其在云南省的面積占比超過1/2。

圖1 四子柳的當前潛在分布格局Fig.1 The current potential distribution pattern of S. tetrasperma

2.2 影響地理格局的主要環境因子

在15個環境變量中,相較于其他變量,氣溫年較差(Bio7)、年均降水量(Bio12)、年均氣溫(Bio1)、海拔(Alt)、等溫性(Bio3)、降水量季節性變異系數(Bio15)、年均太陽輻射量(Radiation)這7個環境變量對四子柳潛在分布格局貢獻最大,累計貢獻率達93.50%(表2)。其中氣溫年較差貢獻最大,貢獻率為33.10%；年均降水量次之,貢獻率為17.90%(表2),這2個環境變量對四子柳潛在地理分布格局起著主導作用。根據靈敏度-特異度和最大化法,得到四子柳的存在概率閾值為0.21。根據主導環境變量的響應曲線(圖2),可以得到適宜四子柳生存的氣溫年較差的范圍約為10—25℃,年均降水量的范圍約為800—3000 mm。可見,四子柳適宜分布于常年高溫潮濕、氣溫年較差和海拔(約為<2000 m)較低、太陽輻射充足的熱帶生境。

表2 影響四子柳適宜分布格局的主要環境變量

圖2 影響四子柳分布的重要環境變量的響應曲線Fig.2 Response curves for important environmental predictors in the species distribution model for S. tetrasperma

2.3 不同氣候情景下四子柳潛在適生境的變化

Maxent模型預測結果顯示,與末次間冰期分布相比較,當前四子柳適生境增加的范圍主要分布在我國西南地區、越南北部及西北部地區、老撾北部、泰國西北部、緬甸東部,印度和尼泊爾也有零星破碎化的適宜生境(圖3),擴張的范圍集中分布在高緯度和高海拔地區。增加的適生境面積達123.28×104km2,占當前適生境范圍的52.54%(表3)。減少的適生境面積約為31.92×104km2(占當前適生境的13.60%)(表3),主要位于印度尼西亞西部及東部、馬來西亞西部和菲律賓南部及中部地區,收縮的范圍位于分布在低緯度和低海拔生境(圖3)。總體來說,適生境面積增加91.36×104km2(占總適生境面積的38.93%),27.59%的適生境分布范圍保持不變(表3)。

圖3 不同的氣候情景下四子柳潛在空間分布格局的變化Fig.3 Spatial shifts for S. tetrasperma under climate change scenariosA：末次間冰期至現在潛在適生境的空間變化；B：末次盛冰期至現在潛在適生境的空間變化；C：現在至RCP2.6—2050潛在適生境的空間變化；D：現在至RCP2.6—2070潛在適生境的空間變化；E：現在至RCP8.5—2050潛在適生境的空間變化；F：現在至RCP8.5—2070潛在適生境的空間變化

與末次盛冰期相較,當前的潛在適生境增加的范圍主要分布在喜馬拉雅山脈、橫斷山脈和緬甸中部(圖3)。增加的面積約為27.37×104km2(占當前適生境的11.66%)(表3),主要向高緯度地區擴張。減少的范圍主要是我國南部(廣西、廣東、福建、海南)、印度中部、越南中部及南部、柬埔寨西北部和馬來西亞西部,印度尼西亞及菲律賓也有少數破碎化的適宜分布(圖3)。減少的面積達102.94×104km2(占當前適生境的43.87%)(表3)。整體來看,適生境的面積減少75.57×104km2(占當前適生境的32.21%),保持不變的適生境面積約為160.67×104km2(占當前適生境的68.47%)(表3)。

表3 不同氣候情景下四子柳的潛在適生區的動態變化

在RCP2.6的氣候情景下,2050和2070年四子柳潛在適生區面積增加的區域主要發生在馬來西亞西部、緬甸中部、印度尼西亞西部及中部、中國南部、印度西北部,泰國、越南和菲律賓有少數破碎化分布(圖3)。末次間冰期喪失的潛在適生境大部分在2050年和2070年又重新出現,主要分布在東南亞地區。2050年新增的面積約為52.80×104km2(占當前適生境的22.50%),2070年新增的面積約為45.27×104km2(占當前適生境的19.29%)(表3)。收縮的范圍分布在越南北部、緬甸中部、印度東部及其我國南部的極少數區域(圖3),喪失的生境集中位于高緯度地區。2050年喪失的適生境范圍約為20.10×104km2(占當前適生境的8.57%),2070年喪失的面積約為17.02×104km2(占當前適生境的7.25%)(表3)。總而論之,在RCP2.6的氣候情景下,四子柳潛在適生境在2050年和2070年均呈現增加的趨勢,增加的面積均超過當前適生境的19%。

在RCP8.5的氣候情景下,四子柳的潛在分布范圍保持增加的趨勢,2050年增加的面積達45.82×104km2,占當前適生境的19.53%；2070年增加的面積達66.84×104km2,占當前適生境的28.49%(表3)。新增的范圍主要分布喜馬拉雅山脈、橫斷山脈北段、柬埔寨和越南南部、緬甸中部、馬來西亞西部、印度尼西亞西部及其南部和印度的極少數區域(圖3)。與RCP2.6的氣候情景下增加的范圍相較,RCP8.5的氣候情景下新增的區域向高緯度擴張。2050年和2070年喪失的潛在適生境主要位于印度東部、緬甸中部及東部、越南西北部及其我國南部的零星區域,喪失的生境集中分布在高緯度地區(圖3)。2050年喪失的潛在適生境面積約為12.68×104km2,占當前適生境范圍的5.41%；2070年喪失的面積達23.25×104km2,占當前適生境范圍的9.91%(表3)。四子柳在RCP8.5氣候情景下的潛在適生境面積的總體變化趨勢和RCP2.6氣候情景下的一致,均呈現增加的趨勢。

2.4 不同氣候情景下四子柳分布中心的變化

圖4 不同氣候情景下四子柳適宜生境分布中心的改變 Fig.4 The core distributional shifts under different climate scenario for S. tetraspermalig：末次間冰期潛在適生區的幾何分布中心；lgm：末次盛冰期潛在適生區的幾何分布中心；現在：目前氣候情景下潛在適生區的分布中心；RCP2.6—2050：未來RCP2.6氣候情景下2050年潛在適生區的幾何分布中心；RCP2.6—2070：未來RCP2.6氣候情景下2070年潛在適生區的幾何分布中心；RCP8.5—2050年：未來RCP8.5的氣候情景下2050年潛在適生區的幾何分布中心；RCP8.5—2070：未來RCP8.5的氣候情景下2070年潛在適生區的幾何分布中心

四子柳在末次間冰期的分布中心位于印度尼西亞附近,坐標為北緯5.59°,東經107.78°(圖4)。末次盛冰期的分布中心位于柬埔寨桔井省松博縣(12.86°N,106.43°E),整體向西北遷移。四子柳在基準氣候條件下的分布中心位于泰國加拉信府橫柏縣(16.60°N,103.34°E),相較于冰期,分布中心繼續向西北偏移。在RCP2.6—2050氣候情境下的分布中心位于柬埔寨柏威夏省Choam Khsant區(14.26°N,104.47°E),在RCP2.6—2070氣候情景下的分布中心位于泰國武里南府(14.99°N,103.40°E),可以看出現在至未來四子柳的分布中心向南轉移,有返回冰期氣候條件下分布中心方向的趨勢。RCP8.5—2050氣候情境下的分布中心位于泰國瑪哈沙拉堪府拍也蓬披柿縣(15.51°N,103.26°E),RCP8.5—2070氣候情境下的分布中心位于泰國呵叻府披邁縣(15.20°N,102.56°E),四子柳的分布中心向西南遷移(圖4)。總之,四子柳的分布中心從末次間冰期至現在,整體向西北遷移；從現在至未來,呈現返回的趨勢,向南遷移。

3 討論

本研究基于Maxent模型,并結合四子柳在亞洲的分布數據,預測四子柳在冰期、現在以及未來的潛在分布格局。研究結果表明氣候變化會對四子柳的地理分布格局產生影響,此結果與前人的研究結果一致[41-43]。不同的氣候模型模擬結果是有差異的,但這種方法仍然是評估和預測物種過去及未來地理分布格局變化的重要研究工具[44]。盡管近年來氣候方面的研究取得了很大的進展,但是氣候變化對物種分布影響的研究大多都只是定性的描述,如粗略的描述適生境的大致位置及變化趨勢[45-47]。本研究對四子柳在不同氣候情景下的潛在適生境的空間格局進行了詳細的描述,為以后研究柳屬植物起源和分化的地理分布奠定基礎,同時也為未來管理和利用這個樹種提供科學依據。

四子柳潛在適生境集中分布在東亞、南亞和東南亞地區,其高適生區主要分布在我國西南地區、泰國、老撾和緬甸,印度尼西亞也有少數破碎化的高適生區,這個結果與四子實際的分布范圍一致。影響四子柳分布的環境因子主要為氣候因子,氣溫年較差和年均降水量對其地理分布格局貢獻最大,四子柳適宜分布于常年高溫潮濕、氣候穩定、海拔較低及其太陽輻射充足的熱帶生境。溫度的高低和水分的有效性都會影響植物的生理活動和生化過程[48],所有的水熱因子在塑造四子柳生態適應方面都有可能發揮著主要作用。同時,土壤肥力對植物的生長也是必不可少的,前人對物種地理分布格局的研究大部分考慮的是氣候變量[49-50],本研究中也考慮了土壤因子對四子柳潛在地理分布格局的影響。研究結果顯示下層土陽離子交換能力、表層土壤鹽基飽和度、表層土有機碳密度、土壤排灌級別和土壤參考深度這5個土壤因子對四子柳潛在地理分布的貢獻率均小于3%,總貢獻率低于7%,說明土壤因子對四子柳的地理分布格局有一定的影響,但是相較于氣候因子影響較小。

第四紀的冰期氣候變化對物種分布歷史有重大的影響[51]。本研究表明在末次盛冰期四子柳在東亞及東南亞地區經歷了自北向南的大范圍擴張并演化出適應熱帶氣候的次生類群,可能是由于從末次間冰期至末次盛冰期,溫度波動范圍變小并有逐步趨于穩定的趨勢,氣溫年較差減小,導致四子柳在亞洲的分布范圍大面積增加,與應凌霄[52]等人的末次盛冰期氣候情景下清香木的潛在地理分布格局動態變化一致。從末次間冰期到末次盛冰期至現在,四子柳首先經歷大范圍的群體擴張,而后又經歷了群體收縮(表3),四子柳最適分布范圍退縮到了云貴高原的河谷地區和印度尼西亞的平原區域(圖3)。隨著氣候變暖,四子柳的分布范圍有可能進一步擴張,這與馬松梅等[53]和李垚等[50]研究結果一致,與郭彥龍等[54]的研究結果不一致。主要是因為桃兒七的分布范圍狹窄,容易受到氣候變化的影響,而四子柳、梭梭和小葉櫟的分布范圍更加寬闊而且其生長與發育需要溫暖潮濕的環境,它們未來地理分布范圍的增加很有可能得益于氣候變暖。在冰期,四子柳的分布中心均位于低緯度和低海拔位置(相較于基準氣候條件)(圖4),很有可能是由于冰期氣候情景下高海拔和高緯度地區冰川形成,物種向低緯度、低海拔地區遷移,進入全新世以后冰川融化,物種又向高海拔地區遷移。本研究表明從末次間冰期至基準氣候情景下,四子柳的分布中心持續向北大幅遷移。從基準氣候至未來氣候情景下,四子柳的分布中心轉變為小幅向南遷移,呈現冰期與非冰期南北往返遷移的趨勢(圖4),表明四子柳潛在適生區在冰期變化較大,未來可能逐漸趨于穩定。在RCP2.6和RCP8.5的氣候情景下四子柳的潛在適生境在未來仍然存在喪失和破碎化的風險,其范圍主要分布在越南北部、緬甸東部及中部、印度東部和我國北部,減少的區域集中發生在亞洲的高緯度地區(圖3)。我們建議對亞洲高緯度區域的四子柳邊緣群體進行實時監測,特別是分布在緬甸東部及中部成片減少的群體,以便在未來氣候變暖的情景制定合理的管理方案。

未來極端氣候事件頻發導致溫度波動范圍很大[55],而四子柳適宜生存在溫度穩定的生境中,溫度的大幅波動很有可能導致適宜生境喪失,我們應該要做好相應的預防措施。土地覆蓋在未來也會發生很大的變化[56-57],影響物種生存的棲息地。四子柳目前適宜生存的一些地區在將來隨著經濟和城市化的發展可能會轉變成其他土地利用類型而喪失。因此,在以后的研究中需要更深入探索和分析未來人類活動和城市化發展對四子柳地理分布格局的影響。

4 結論

基于最大熵模型和物種分布數據,得到四子柳當前的潛在適生境主要位于我國西南地區(云南、西藏、廣西、貴州、廣東、海南、臺灣)、越南北部及其南部、老撾北部、柬埔寨南部、泰國北部及其西部、緬甸東部、孟加拉西部、尼泊爾及其印度北部少數地區、印度尼西亞南部和菲律賓北部及西南地區。氣溫年較差和年均降水量對四子柳的地理分布格局起著主導作用,四子柳適宜生存在常年高溫潮濕、氣候穩定、海拔較低及其太陽輻射充足的熱帶生境。四子柳從末次間冰期至末次盛冰期經歷了種群擴大并演化出大量適應熱帶氣候的次生類群,從末次盛冰期到現在又經歷了種群收縮,逐步退縮到云貴高原的河谷區和印度尼西亞的平原區域。在不同氣候情景下,四子柳的分布中心呈現冰期與非冰期南北往返遷移的趨勢,未來氣候情景下四子柳的潛在適生境范圍有可能破碎化增加。本研究將為四子柳的資源開發和合理利用提供科學依據,并為柳屬的地理分化和保護利用研究提供參考。