植物功能性狀對土壤保持的影響研究述評

王 晶,趙文武,*,劉 月,賈立志

1 北京師范大學地理科學學部,地表過程與資源生態(tài)國家重點實驗室,北京 100875 2 北京師范大學地理科學學部,陸地表層系統(tǒng)科學與可持續(xù)發(fā)展研究院,北京 100875

土壤侵蝕是全球普遍關(guān)注的生態(tài)環(huán)境問題之一。在氣候變化與人類活動雙重壓力下,全球土壤保持功能退化、土壤侵蝕加劇[1-2],人類生存和社會可持續(xù)發(fā)展面臨嚴峻挑戰(zhàn)。植被作為地球的重要生態(tài)屏障,能夠調(diào)節(jié)土壤保持和侵蝕產(chǎn)沙[3],在土壤侵蝕防治中發(fā)揮著極為重要的作用。植被可以通過不同方式影響土壤侵蝕：一方面,植物冠層通過攔截降雨和增加水分滲透和表面粗糙度來減少地表徑流和侵蝕速率[4]。另一方面,植被能夠發(fā)揮攔截功能,阻擋泥沙運移,減少大規(guī)模的土壤流失[5-6]。

在植被與土壤保持的關(guān)系研究中,植被類型和植被覆蓋往往被看作是影響土壤侵蝕的重要指標；但是,植被對土壤保持的影響機理需要從植物功能性狀角度來刻畫。植物功能性狀是指植物體具有的與其定植、存活、生長和死亡緊密相關(guān)的一系列核心植物屬性,這些屬性能夠顯著影響生態(tài)系統(tǒng)功能,反映植被對環(huán)境變化的響應[7]。不同的植物功能性狀和生態(tài)系統(tǒng)的特定功能密切相關(guān)。近年來,隨著對植物功能性狀研究的深入,學者們發(fā)現(xiàn)許多生態(tài)學問題都能夠從植物功能性狀角度得到較好的回答[8-10]。對于土壤保持功能而言,植物形態(tài)特征(如植株高度、葉面積、根直徑等)[11-12]和生物力學性狀(如根系抗拉強度)等對土壤侵蝕都有著顯著影響[13]。在已有植被與植物功能性狀的綜述研究中[14-18],學者們往往側(cè)重討論不同植物功能性狀間的關(guān)系以及植物功能性狀隨外界環(huán)境變化的特點,而針對植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的綜述相對缺乏。在植物功能性狀與土壤保持的研究中,盡管有學者基于性狀的方法來探索群落功能組成對土壤侵蝕過程的影響[19],但是系統(tǒng)論述植物功能性狀與土壤保持關(guān)系的研究并不多見。基于此,本文嘗試從植物功能性狀的地上部分、地下部分兩個方面總結(jié)梳理植物功能性狀對土壤保持的影響,進而深化植物功能性狀-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的認識和理解。

1 典型研究案例的收集

對世界范圍內(nèi)典型的研究案例進行了收集和總結(jié),由表1和圖1可知,世界范圍內(nèi)植物功能性狀和土壤保持關(guān)系的研究相對較少,其中40%的研究區(qū)在中國,尤其是地上部分功能性狀與土壤保持的關(guān)系,大部分集中在中國的亞熱帶地區(qū)和黃土高原。地下部分功能性狀歐洲國家研究相對較多,其次是北美和亞洲地區(qū)。地上部分功能性狀和地下部分功能性狀關(guān)系的研究目前只收集到2項,分別為荷蘭的萊茵河和德國。

2 植物地上部分功能性狀對土壤保持的影響

植物地上部分不僅能夠有效地攔截降雨,削弱雨滴擊濺動能,而且能夠增大坡面粗糙度減小徑流速率。地上部分還能夠通過影響土壤理化性質(zhì),進而影響土壤侵蝕,圖2為植物地上部分功能性狀的土壤保持機理圖。

2.1 植物地上部分功能性狀對濺蝕的影響

植被地上部分功能性狀對濺蝕的影響主要體現(xiàn)在植被覆蓋度、植被高度與植被枯枝落葉層。植被覆蓋度主要由葉面積、葉長、葉寬及枝數(shù)決定。其中關(guān)于葉面積對濺蝕影響的成果相對較多[20-22]。對喬木而言,植被覆蓋度對土壤濺蝕的影響主要體現(xiàn)在植被林冠層對降水再分配。喬木林冠層可截留降雨,減弱雨滴動能,從而減小雨滴對表層土壤的擊濺作用,進而減少土壤侵蝕。然而,植被覆蓋度與葉面積的關(guān)系并不是葉面積越大植被覆蓋度越大,降雨的截留作用越好。在江西新崗山區(qū)域,在葉面積低于6700 mm2時喬木對降雨的截留作用最好[20]。除林冠層外,例如林下灌木和草本層會對降雨進行二次截留, 使到達地面的凈雨量和雨滴動能不斷減少,大大降低了雨滴對表層土壤的擊濺,進一步減少土壤侵蝕。截留量大小與林冠層郁閉度有著直接的關(guān)系,若林冠層郁閉度大,則林下植被稀少,截留量減少；若林冠層郁閉度小,則林下植被密集,截留量增大[23-24]。葉片葉長、葉寬等葉片形態(tài)可以通過影響植被蓋度,改變?yōu)R蝕的強度[25]；而枝條數(shù)量變化也能夠影響濺蝕,而單一的樹種群落對控制濺蝕更有效[26]。

表1 植物功能性狀對土壤保持影響研究的典型案例

圖1 植物功能性狀對土壤保持影響研究的世界案例區(qū)分布圖Fig.1 World case area map of studies on the effects of plant functional traits on soil Conservation

圖2 植物地上部分功能性狀的土壤保持機理Fig.2 Soil conservation mechanism of above-ground functional traits in plants

植被高度也會影響雨滴動能,只有在特定高度下, 植被覆蓋度才能有效減少雨滴能量。植被過高其冠層匯集的雨滴能量更大,對地表的濺蝕更強。在江西新崗山地區(qū),樹高低于290 cm,枝下高低于60 cm時的控制濺蝕效果最佳[20]。表明降雨侵蝕力不僅與葉面積、枝數(shù)和枝下高有關(guān),而且和植物高度密切相關(guān)[26-27],在植被恢復中可通過選擇高度適當?shù)臉浞N來減輕當?shù)氐臑R蝕。此外,植被枯枝落葉層覆蓋在土壤表面,對降雨也有一定的截留作用,能夠保護土壤免受或減輕雨滴的直接打擊以及對土壤的剝離,從而減少土壤侵蝕。

2.2 植物地上部分功能性狀對面蝕的影響

植被地上部分功能性狀對面蝕的影響主要體現(xiàn)在植被覆蓋度和枯枝落葉層上。植被覆蓋度主要由葉和枝決定[28-31]。關(guān)于葉面積和面蝕的關(guān)系有相關(guān)農(nóng)田作物的研究報道。例如,Fan等[32]研究玉米和馬鈴薯間作對面蝕的影響,結(jié)果表明,在坡地上,玉米和馬鈴薯間作可以減少地表徑流和土壤蒸發(fā)造成的水分流失,從而增加土壤含水量,有助增加作物產(chǎn)量,與單獨栽種玉米相比,玉米和馬鈴薯間作的徑流量更低,這主要跟間作葉面積指數(shù)較高有關(guān)。Zhang等[33]運用降雨模擬器測量了兩種作物(燕麥和小麥)在15種不同降雨強度下的徑流量,結(jié)果表明徑流量隨著葉面積指數(shù)的增加而顯著下降,因此,葉面積指數(shù)可有效地控制面蝕。另外,面蝕不僅受葉面積的影響,還會受降雨強度的影響,Zhang等[34]等結(jié)合3者間的關(guān)系進行了研究,分析了黃土高原中部沿著降水梯度葉面積的空間分布,結(jié)果表明,葉面積指數(shù)的空間分布在黃土高原由東南向西北降水沿梯度呈現(xiàn)下降趨勢,與研究區(qū)平均年降水量的空間分布格局一致。在年降水量大于550 mm的區(qū)域,最佳植被覆蓋率(由平均最大葉面積值給出)范圍為2.5—3.5,在250—350 mm范圍,最佳植被覆蓋范圍為0.8—1.5,在35—550 mm范圍,最佳植被覆蓋范圍為1.5—2.5。這些由最大葉面積指數(shù)得到的植被覆蓋率在不同降水量區(qū)域的范圍值有助于指導黃土高原的植被恢復。此外,植被枯枝落葉層也可以有效的攔截地表徑流,減緩徑流流速,從而減少泥沙運移,進而減小面蝕強度[35]。

此外,植物地上部分也可以通過影響土壤理化性質(zhì),進而改變土壤保持功能。如枯落物能改善土壤肥力、保護土壤結(jié)構(gòu),具有顯著的土壤保持作用[36-38]。凋落物能截留降水,使水分緩慢入滲,提高土壤中的水分含量[39]；凋落物在土壤中不斷地分解過程中,把大量的無機物輸送到土壤中,枯枝落腐爛后還可增加土壤中有機物的含量,提高土壤肥力,并且可促進土壤團粒的生成,改善土壤結(jié)構(gòu),提高土壤的抗侵蝕性；此外,地表結(jié)皮也能夠改善土壤的理化性質(zhì),增強土壤的黏結(jié)力和抗侵蝕能力[40]。

3 植物地下部分功能性狀對土壤保持的影響

植物地下部分功能性狀對土壤保持的作用表現(xiàn)為根系對土壤保持的影響,主要體現(xiàn)以下4個方面: 一是通過根系在土體中交錯、穿插固持土壤; 二是提高土壤抗剪切強度；三是通過促進土壤團聚體的形成來提高土壤抗侵蝕能力；四是根能有效地增強土壤滲透性、減少徑流,從而達到減少土壤侵蝕的目的。其中,前兩個因素主要是從力學角度分析植物根系固持土壤的機制,后兩個因素主要是指植物根系通過改善土壤的物理和水文性質(zhì),提高土壤抗沖性,以達到保持土壤的功能,圖3為植物地下部分功能性狀的土壤保持機理圖。

圖3 植物地下部分功能性狀的土壤保持機理Fig.3 Soil conservation mechanism of under-ground functional traits in plants

3.1 根系功能性狀與土壤固持的力學機制

從物理結(jié)構(gòu)上看,植物根系對土壤的盤繞固結(jié)作用,可以固持土壤,從而減少侵蝕[41-42]。而相比于植被地上部分對濺蝕、片蝕的控制,植物根系對抵抗細溝淺溝侵蝕有顯著作用。如在肯尼亞西部地區(qū),檸檬桉樹的根系由于緊密結(jié)合形成密集的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),固定住大量土壤,從而可以有效阻擋水流的侵蝕及切溝形成[42]。根系在土壤的穿插、纏繞過程中,對土壤抗剪強度也具有顯著的增強效果,可以有效抵抗坡體淺層滑坡[43]。土壤抗剪強度是土壤抗性的量度指標,其值越大,土壤邊坡抵抗徑流的剪切破壞能力也就越強[44]。根系對土壤抗剪強度具有顯著的增強效果,這主要是由于土體滑動時,根系受力拉直產(chǎn)生的抗拉力轉(zhuǎn)變成根土復合體抗剪切能力[45]。植物根系產(chǎn)生的土體抗剪強度的增量主要是與根系生物量、根系的平均抗拉強度、根面積、D≤5 mm徑級的根長密度和根表面積密度等根系功能性狀指標有關(guān),且存在一定的正比關(guān)系。如在日本北海道札幌區(qū)域,土體的抗剪強度增量與根系生物量之間呈線性正比關(guān)系[46]；在墨爾本的斯旺斯頓區(qū)域,植物根系產(chǎn)生的土體抗剪強度的增量與根系的平均抗拉強度和根面積比成正比[47]；在中國三峽庫區(qū),根長密度和根表面積密度,尤其是直徑D≤5 mm徑級的根長密度和根表面積密度能很好的表征土壤的抗剪強度,可作為評估土壤抗剪強度的重要參數(shù)[48]。

3.2 根系功能性狀與土壤團聚體

根系可以增加土壤水穩(wěn)定性團聚體[49-51]。在機械組織方面來說,根系在土壤基質(zhì)中盤根錯節(jié)形成框架,為水穩(wěn)定性團聚體的形成創(chuàng)造基礎(chǔ)條件。其次,根系的分泌液可以通過粘合性質(zhì)將土壤顆粒結(jié)合在一起,從而進一步促進水穩(wěn)定性團聚體的形成[52-53]。根系對水穩(wěn)定性團聚體的形成是一個長期的過程,根系對土壤抗蝕性的改善作用雖然在短時間內(nèi)不明顯,但是隨著時間地推移,其效果會越來越明顯[54-55]。不僅如此,團聚體的穩(wěn)定性也會間接地受到以這些有機物質(zhì)為食的微生物活性的影響,并進一步產(chǎn)生增強土壤團聚體形成的多糖[56]。許多研究也證實根系的分泌物還可以作為增加土壤結(jié)構(gòu)的有機物質(zhì)的持續(xù)來源[57]。土壤可蝕性指標與土壤的團聚體穩(wěn)定性呈顯著的負相關(guān)關(guān)系[58-59],根系對水穩(wěn)定性團聚體的改善作用是根系減少水蝕的一個重要原因[60-61]。植物根系減少土壤可蝕性的能力隨著根系以及根長密度的增加而增加。而在增加土壤水穩(wěn)定性團聚體方面。≤1 mm根系的密度發(fā)揮重要的作用。根系提高土壤抗沖性的作用與有效根密度正比[62]。≤1 mm的須根量與水穩(wěn)定團聚體數(shù)量呈顯著的相關(guān)關(guān)系[63-64]。須根增加土壤水穩(wěn)定團聚體含量的原因主要表現(xiàn)為3個方面：(1)須根的生理活性強,生長速率和死亡分解率快,死根可以提供有機質(zhì),而活根可以分泌有機酸,這二者都是促進土粒團聚體形成的膠結(jié)劑；(2)須根對于土壤水分的吸收能力強,根系附近土壤水分的減少有利于水穩(wěn)定團聚體的形成；(3)主根衍生的須根分散在土壤中,可對土壤單體形成擠壓作用,進而促進團聚體形成[65]。

3.3 根系功能性狀與土壤滲透性

根系對土壤滲透性有明顯的改善作用,一方面根系通過穿插、網(wǎng)絡(luò)及固結(jié)將土壤單粒粘結(jié)起來改善土壤的團粒結(jié)構(gòu)和孔隙性,間接增強土壤滲透性；另一方面根與莖在其連接處形成微型攔土柵阻止土粒搬運,且沉積的土粒在連接處形成許多微型濾水土體, 直接增加徑流就地入滲。使土壤有良好團聚結(jié)構(gòu)和孔隙狀況[66]。一般而言,細根對土壤滲透性能的改善作用尤為突出。細根(<0.01 mm)和土壤滲透性間存在顯著正相關(guān),主要是因為細根可以促進水穩(wěn)定團聚集體的形成[57]。滲透性增加會導致滲透率的增加,減少地表徑流速率,從而控制侵蝕。土壤的初始入滲率、穩(wěn)滲率、平均滲透率和滲透總量等各參數(shù)均隨根系的根長密度、根表面積密度增大而增強,且呈現(xiàn)顯著的線性關(guān)系；不同徑級的根系特征與土壤滲透性的關(guān)系不同,根系對土壤滲透性的增強作用主要歸功于0.5—5 mm徑級的根系,而根系徑級過大或過小對土壤滲透性的增強作用都將減弱[67-68]。

4 植物地上部分和地下部分功能性狀間的聯(lián)系

植物地上部分對土壤保持的影響已有很多研究,但越來越多的實驗表明,根長密度、根重密度等地下功能性狀在減少土壤侵蝕方面可能更為重要[69-73]。然而,無論是根長密度還是根重密度,對它們進行直接測量通常涉及大量的野外工作和破壞性采樣[74-75]。因此,學者們試圖去研究植物地上部分和地下部分功能性狀之間的關(guān)系,進而有助于刻畫植物總體功能性狀對土壤保持的影響。現(xiàn)有研究表明,隨著物種豐富度增加,根長密度和根重密度也增加[76-77],這種正相關(guān)關(guān)系表明,在研究土壤侵蝕時,物種豐富度可代替根的生物量。然而,僅僅依靠物種豐富度作為根生物量的替代指標并不可靠[18],基于功能性狀的方法表現(xiàn)出了更高的預測生態(tài)系統(tǒng)功能的能力[78]。這是因為功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)功能和服務密切相關(guān)[79]。使用易于測量的地上功能性狀可能提供可靠信息來預測根長密度和根重密度。如在比利時斯凱爾特河沿岸區(qū)域,基于草地物種豐富度、功能多樣性和功能組成等地上功能性狀指標預測得到的根長密度值低于實際值,但是,仍然能夠解釋根長密度的大部分變化(R2=69.9%),說明地上功能性狀還是可以用于預測根長密度。目前,許多地上功能性狀的數(shù)據(jù)已經(jīng)公開使用[81],但是有效刻畫出地上和地下功能性狀之間關(guān)系的研究并不多見[80]。為了避免野外工作耗時和破壞性抽樣,在未來的研究中亟待加強植物地上部分和地下部分功能性狀間的相互關(guān)系研究。

5 結(jié)語

植被地上部分功能性狀對土壤保持的作用主要體現(xiàn)在對濺蝕、面蝕的影響及改變土壤理化性質(zhì)等方面。其中,植被地上部分功能性狀對濺蝕的影響主要體現(xiàn)在植被覆蓋度、植被高度與植被枯枝落葉層等方面,涉及到的功能性狀指標包括葉面積、葉長、葉寬、枝數(shù)、植被高度等。植被地上部分功能性狀對面蝕的影響主要體現(xiàn)在植被覆蓋度和枯枝落葉層等方面,植被覆蓋度主要由葉形態(tài)和枝數(shù)量決定。目前關(guān)于植被地上部分功能性狀對土壤保持的影響研究,主要停留在短期內(nèi)地上部分功能性狀對土壤保持的影響上,缺乏長期連續(xù)的觀測。因此,亟待加強植被地上部分的長期定位監(jiān)測,同時增加不同類型植被和不同配置方式下的對比研究。此外,還需要系統(tǒng)分析植被地上部分通過枝葉、枯落物等引起坡面流分離而導致形態(tài)阻力增大的作用機制及其定量關(guān)系,以及通過枝葉削弱降雨打擊作用而改變降雨阻力的定量關(guān)系,從而全面把握植物地上部分控制侵蝕的動力機制。

植被地下部分功能性狀對土壤保持的作用主要體現(xiàn)在4個方面：一是通過根系在土體中交錯、穿插,網(wǎng)絡(luò)固持土壤；二是提高土壤抗剪切強度；三是通過促進土壤團聚體的形成來提高土壤抗侵蝕能力；四是根系能有效地增強土壤滲透性,減少徑流,從而達到減少土壤侵蝕的目的。前兩個因素主要是從力學角度分析植物根系固持土壤的機制,與根系抗拉能力和根系形態(tài)密切相關(guān),而目前對根系形態(tài)的研究不足,亟待加強根系形態(tài)特征與土壤保持的作用機理研究。另外,目前已提出了纖維素含量是控制根系抗拉強度的主要因素,但對根系纖維素含量的測定仍無合適的方法,需進一步深化研究。后兩個因素主要是考慮植物根系通過改善土壤的物理和水文性質(zhì),提高土壤抗沖性,以達到保持土壤的功能,與細根比例、根長密度、根表面積等性狀密切相關(guān)。目前對于這部分的研究相對較多,但關(guān)于死根對土壤有機質(zhì)含量、剪切力、水穩(wěn)性團聚體、土壤抗蝕性等影響程度的研究,目前還基本處于空白。

關(guān)于植物地上部分和地下部分功能性狀間的關(guān)系,目前研究多停留在定性的認識,亟待加強定量分析,相對于植物地上部分,地下部分的結(jié)構(gòu)和功能存在顯著的異質(zhì)性；因此,在未來的研究中還需加強對地上部分功能性狀和地下部分功能性狀與土壤保持關(guān)系的對比研究,這對實現(xiàn)植被地上、地下功能性狀與土壤保持功能特征的動態(tài)鏈接以及深入了解植被功能性狀對生態(tài)系統(tǒng)功能的作用具有重要意義。此外,也需要解決植物地上部分和地下部分功能性狀間關(guān)系的尺度轉(zhuǎn)換問題,未來可嘗試通過高分遙感、探地雷達等技術(shù)來推動該研究方向的發(fā)展。