黃淮平原農業景觀鳥類多樣性及生境差異

盧訓令,趙海鵬,孫金標,楊 光

1 河南大學黃河中下游數字地理技術教育部重點實驗室,開封 475004 2 河南大學環境與規劃學院,開封 475004 3 河南大學生命科學學院,開封 475004 4 南水北調中線水源區水安全河南省協同創新中心,河南省南水北調中線水源區生態安全重點實驗室, 南陽 473061

鳥類是地球生物多樣性中的重要組成部分,在生態系統功能和生態系統服務中發揮著重要作用[1-5]。隨著全球人口的飛速增加,為維持和提高人類福祉,農業用地持續擴張[6-7],農業景觀已成為當前地球陸地表層最重要的景觀類型[8]。但國內現有關于鳥類的研究多集中在大型濕地、城市、自然保護區等區域,著重探討了鳥類多樣性,機場植被群落、生境特征和景觀格局等對鳥類群落和多樣性等的影響方面,也有部分研究基于航空安全探討了機場周邊鳥類多樣性及其防控措施。但幾無對農業景觀中鳥類群落的研究。而一方面農業景觀對農業景觀對于生物多樣性的保護具有舉足輕重的作用,它為眾多生物(包括鳥類)提供了食物、棲息地和庇護所[9-10]。另一方面鳥類多樣性的存在對農業景觀中生態系統服務的形成和維持具有重要舉足輕重的作用。如：食蟲鳥類是農業景觀中控制蟲害爆發的重要天敵生物[11-12],從而從一定程度上提高作物產量[13],另一方面大量鳥類作為消費者通過在食物鏈上對獵物的控制產生重要的級聯效應[14-16],并可能因此破壞原有天敵控制的狀態。所以探明農業景觀中鳥類群落結構及其多樣性特征,并揭示其在不同生境間的差異,可為從區域和景觀尺度上探討鳥類多樣性保護與持續農業景觀的構建提供重要的基礎和前提。

本研究以地處黃淮平原區的杞縣和淮陽為研究區,探討區內不同生境中(農田、村莊、溝渠、湖泊)中鳥類多樣性特征的差異,分析不同景觀斑塊中鳥類組成特征的差異,從而為未來區域內綜合性生物多樣性保護措施的提出奠定基礎。

1 研究區概況

研究區位于河南省開封市杞縣(地理坐標：34°13′—34°46′N,114°35′—114°56′E之間)和周口市淮陽縣(地理坐標：33°24′—33°55′N,114°38′—115°5′E之間),該區域屬于黃淮平原的典型區域,地勢低平,屬暖溫帶大陸季風性氣候,地帶性植被為落葉闊葉林,受大規模農業開發的影響,目前已消失殆盡。區域內景觀斑塊以農田為主,城市和居民點廣泛散布,大小不一,林地斑塊多鑲嵌在農業中或居民點周邊,面積較小,以泡桐(Paulowniaelongata)或楊樹(Populusspp.)等人工林為主。

2 研究方法

2.1 樣地設置和野外調查

在研究區衛星影像、土地利用現狀圖的基礎上選取典型地段進行布點。共在野外布設20個調查樣點(杞縣、淮陽各10個)。在每個樣點上采用樣線法對鳥類進行調查,每條樣線長度約2.5 km(圖1)。調查時以肉眼觀察為主,同時借用望遠鏡、攝像機及相機等為輔助,調查人員以2—3 km/h速度沿固定樣線行進并記錄樣線兩側目之所及的鳥類,記錄時僅記錄迎面鳥,不記錄從后方飛入的。調查選取在5:00—9:30、16:00—18:30兩個鳥類活動高峰時段進行,為更準確的監測區域內鳥類動態變化,從2016年起,在每年的繁殖期進行連續觀測,本論文使用的數據為2016年5月20—22日、6月10—12日,2017年4月28—30日,5月28—30日兩年內共4次重復調查的數據。為確保調查數據的科學性與統一性,每次調查時的行進軌跡均嚴格按照此前調查時的軌跡進行。每組調查人員不少于2人,且至少保證1人為此樣線前次調查人員,每次野外調查均為4組,同步調查,遇有疑問的物種均通過照片或錄像進行分析討論來確定。

圖1 研究區示意圖Fig.1 Sketch map of the research area

2.2 數據分析方法

(1)鳥類區系分布：參照《世界鳥類分類與分布名錄》[17]對研究區鳥類的區系組成進行分析。

(2)物種豐富度和多度：分別以物種數目和個體數量來表示。為消除樣點數量的不同而引起的差異,采用稀疏化法(Rarefaction)對取樣物種進行重采樣。物種豐富度和Shannon多樣性指數統一重采樣到3樣點數據,多度數據是重采樣之后的單樣點數據。

(3)鳥類群落異質性分析：分別基于Jaccard和S?rensen相似性系數對各生境間鳥類群落異質性進行計算。

數據稀疏化和群落異質性分析均在EstimateS9.1.0中進行[18-19],其他數據分析和成圖在Microsoft Office Excel 2010中進行。

3 結果分析

3.1 研究區鳥類組成

經過兩年的連續調查,共記錄到66個種,10044只個體,分屬于13目,32科,49屬(附表1)。其中2016年的調查共記錄到52種5927只個體,分屬于13目,27科,42屬； 2017年記錄到51種4117只個體,分屬于12目,30科,40屬。調查中發現國家二級保護動物1種：紅腳隼(Falcoamurensis),僅在2016年的調查中見到,2017年調查中未再見到。在科的分布上,從個體數來看,優勢科明顯,個體數超過1000只的有3個科,分別是雀科(Passeridae)(1屬1種,3791只個體)、燕科(Hirundinidae)(1屬2種,1503只個體)和鴉科(Corvidae)(4屬4種,1143只個體),有12個科的個體數介于100—630只之間,還有17個科的個體數均小于100只(圖2)。

圖2 黃淮平原農業景觀中各科鳥類中所含個體數Fig.2 The birds individuals of different Families in Huang-Huai Plain agricultural landscape

3.2 生境間鳥類多樣性特征

對調查區域內不同生境中鳥類多樣性特征進行分析(圖3),結果顯示：物種豐富度在溝渠生境中最高(39.54種),其次是湖泊(39種),村莊和農田生境中物種豐富度較低,分別為30.6種和28種；Shannon多樣性指數也呈現出溝渠和湖泊生境中最高(分別為2.56和2.34),農田和村莊生境中的物種多樣性較低,僅分別為2.02和1.98；不同生境中物種均勻度的狀況與Shannon多樣性指數的變化基本一致,亦呈現出溝渠和湖泊生境中較高,而農田和村莊中的均勻度較低；從多度數據來看,不同生境間物種多度差異較顯著,村莊生境中最高,湖泊生境中最低,溝渠和農田生境居中。

3.3 生境間鳥類組成特征分析

從區系分布來看,全區和各生境水平上均以廣布種為主,其比例均達到了50%以上,其中湖泊生境中廣布種的比例達到了67%；東洋界物種的比例在村莊生境中最高,接近四分之一,溝渠生境中最低,僅占13%,在農田和湖泊生境中基本一致,均為17%左右；古北界物種占比在農田和溝渠生境中達到了30%以上,村莊和湖泊生境中均不超過20%。另外還發現古北界物種在農田和溝渠生境中的占比遠超東洋界,而在村莊和湖泊生境中二者基本一致(圖4)。

圖3 黃淮平原農業景觀不同生境中鳥類多樣性特征Fig.3 The birds diversities in different habitats of Huang-Huai Plain agricultural landscape圖中誤差線為標準差,圖上字母a、b表示方差分析的結果,不同字母代表二者差異顯著,P≤0.05

圖4 黃淮平原農業景觀不同生境中鳥類特征Fig.4 The characteristics of bird communities in different habitats of Huang-Huai Plain agricultural landscape

從生態類群來看,全區和各生境水平上鳴禽的比例均最高,村莊和農田生境中均超過了70%,猛禽僅在農田生境中被發現,其他生境中均未見到該類群,涉禽和游禽種類較少且主要分布在溝渠和湖泊生境中,攀禽和陸禽也均較少,但在各生境中均有一定的分布(圖4)。

從居留型來看,各生境中均以留鳥最多,占了絕對優勢(所有生境中的占比均達到了60%以上),夏候鳥和冬候鳥在各生境中也均有記錄,但數量比例均較低,此外各生境還均有一定量的迷鳥被記錄,另外在村莊和溝渠生境中還偶見旅鳥(圖4)。

3.4 生境間鳥類群落異質性分析

分別基于Jaccard和S?rensen相似性系數對各生境間鳥類群落異質性分析發現,兩個指數的變化趨勢完全一致,只是數值的高低不同而已(表1)。二者均顯示,村莊與農田、湖泊生境的相似性最高,其次是溝渠與農田、湖泊的相似性,村莊與溝渠、農田與湖泊生境間的相似性最低。盡管相似性在數值上有一定的差異,但總體上各生境間的相似性均較高,S?rensen系數顯示各生境間的相似性均超過了64%,Jaccard相似性系數也都接近和超過了50%。表明在黃淮平原區,各生境中的鳥類組成具有較高的相似性。優勢種群是塑造群落結構的重要因子,通過對各生境中主要優勢種重要值分析顯示,各群落中優勢種組成有一定的差異(表2)：從優勢種組成來看,村莊、農田、溝渠等生境中均以麻雀(PasserMontanus)重要值最高,其次是家燕(HirundoRustica)；湖泊生境中家燕的重要值更高,超過了麻雀；從物種優勢度來看,農田和村莊生境中的優勢種優勢度更為明顯和突出,湖泊次之,溝渠生境中優勢種的優勢度相對稍弱些。

表1 黃淮平原農業景觀生境間鳥類群落相似性

右上角為Jaccard相似性系數,左下角為S?rensen相似性系數

表2 不同生境鳥類群落主要優勢種重要值排序

4 討論

4.1 農業景觀與鳥類多樣性

農業景觀對于生物多樣性的保護具有舉足輕重的作用,它為眾多生物(包括鳥類)提供了食物、棲息地和庇護所[9-10]。盡管人類開展了大量的生物多樣性保護計劃,但全球生物多樣性仍處于持續的下降過程中[20-21]。鳥類也不例外,現有研究表明,人類活動引起的生境破碎化、農業集約化等是導致鳥類種群持續喪失的重要因素[22-23]。而也有研究發現農業活動對物種多樣性的影響也并非全是負效應,由于農田上能提供更多的資源供鳥類、哺乳動物和蝶類等使用,反而從一定程度上促進了這些物種的增加[24],因此農林復合系統常能因有更多果實多樣性和多樣化的群落結構而吸引更多的鳥類[10,25]。本研究發現在黃淮平原農業景觀中存在著大量的鳥類,盡管與一些自然保護區和大型濕地區域相比在物種豐富度方面存在一定的差距,但相較于內蒙古草原仍有一定的優勢[26]。研究結果顯示,盡管農業景觀中存在較多的鳥類,但大多數個體集中于少量的種類,接近40%的調查個體來自于雀科的麻雀,加上燕科和鴉科,前述3科貢獻了總個體數的64.1%。通過對研究區農業景觀不同生境中鳥類多樣性特征的分析發現,溝渠和湖泊生境中具有較高的物種豐富度、多樣性和均勻度；從物種多度來看,村莊生境中最高,其次是溝渠和農田,湖泊中最低；但結合物種豐富度數據發現,湖泊生境中最低的物種多度卻孕育了最高的物種豐富度(圖5),而前三者生境中大多數的物種個體來自于麻雀,尤其村莊和農田生境中更甚(表2)。綜上,從生物多樣性保護的角度來看,大面積水體的存在對于提高區域物種豐富度意義最為重大,而溝渠也能較好的提高物種豐富度；從提高區域生態系統功能和服務(如天敵控制等)的角度出發,溝渠的存在能有效的促進農業景觀中鳥類個體數目的增加,而村莊和農田則能大量的促進某些生境特化種數量的急劇增加[27]。

圖5 不同生境中每百個體中物種數和獨有種數量Fig.5 The unique species number and species number of per hundred individuals in different habitats圖中誤差線為標準差,圖上字母a、b表示方差分析的結果,不同字母代表二者差異顯著,P≤0.05

4.2 景觀異質性對鳥類群落的影響效應

景觀異質性包括組成多樣性、空間格局和構型的多樣性及其產生的功能多樣性[28]。在農業景觀中,景觀異質性常轉變為農田與自然、半自然生境相間的小尺度鑲嵌體,進而通過影響生物多樣性和生態系統結構與功能而影響到區域生態系統服務的形成及表達。研究發現,農業景觀中景觀異質性變化對區域生物多樣性的影響有時會比人類活動(如耕作模式的選擇)的影響更為強烈和重要[10,29-32]。因此在區域尺度上探討生物多樣性保護和生態系統服務維持的時候,必須重視景觀異質性的重要性。有研究表明,農業景觀中非農生境的存在對鳥類多樣性的提高具有重要作用[33-34]。本研究的結果也顯示,在黃淮平原農業景觀中大范圍農田背景中溝渠、湖泊等非農生境的出現能有效的提高鳥類多樣性和種群個體數量[35-36]。同時農田和村莊等人類活動強烈的區域會促進某些特化種種群多度的增加[27]。

農業景觀中對于生物間相互作用(如生物控制等)的研究需要從更廣的食物網上來考慮,縱然在簡單的農業生態系統中也要如此[12]。集約農業景觀中田塊尺度上生境多樣性的提高一方面能有效提高鳥類多樣性,同時也能促進鳥類介導的害蟲控制服務,在簡單農業景觀中相對簡單的保護措施(在地邊種幾棵樹)亦能有效的提高鳥類多度和發揮其天敵控制的作用[16,37]。而在復雜景觀中,保護措施在促進飛行昆蟲對害蟲的控制的同時也會提高鳥類對飛行昆蟲的捕食,從而降低其天敵控制的效果,因此要多方面的考慮多重生態系統服務間的權衡[38]。

5 結論和建議

本研究僅基于鳥類,從物種多樣性保護和區域生態系統服務維持的角度出發,認為在黃淮平原農業景觀中,水域和濕地的存在能有效的提高鳥類多樣性,而溝渠等的存在是提高鳥類多度的重要影響因素。同時不能一味的認為人類活動(村莊和農田耕作等)就一定對鳥類種群和生態系統服務呈現負效應。不同生活型或功能型的物種對景觀異質性的響應模式存在顯著差異[39]。且由于不同物種、功能群等對土地利用方式、景觀異質性的響應也會產生差異,因此很難提出一個通用的景觀管理策略[40]。在未來的區域持續農業景觀的構建過程中,要重視各種自然、半自然非農生境的作用。同時由于不同生物類群對景觀異質性響應的差異[41]和面積-異質性權衡(Area-heterogeneity-trade-off)問題的存在[41-42],因此區域內合理景觀的構建需要同時考慮不同生物類群生物生態學屬性的差異及其對景觀異質性響應的差別和對生境面積需求的不同,一個科學合理的區域景觀異質性建構方案的形成仍然任重道遠。

致謝：河南黃河濕地國家級自然保護區馬朝紅工程師,河南本地鳥類愛好者徐奎、姚鵬、韓紅波、陳志磊、宋劍南、雷中廣、黃鋒、韓志明和趙鑫等,河南大學生命科學學院生物愛好者學會會員李振、張露西、孫冬旭、王子豪、崔璨、張慧、高書文、韓子威、李思涵、李晶晶、李理想、于中斌、胡家寧、魏俊俊、史華杰和羅麗莎等參與調查和數據錄入，特此致謝。

s