金魚草的回歸

編譯 李升偉

實驗?zāi)Ｊ缴矬w研究中的發(fā)現(xiàn)為其他生物體的機(jī)理研究帶來了戰(zhàn)略眼光。在植物學(xué)界，已經(jīng)建立的這樣的模式生物體有擬南芥、苔蘚、金魚草和矮牽牛花。2000年，擬南芥基因組發(fā)布。2019年2月，《自然-植物》雜志發(fā)布了金魚草這種一向被忽視的植物的全基因組精細(xì)圖譜，為這種模式生物體增加了新的研究資源。

自擬南芥時代以來，金魚草就一直是顯花植物的一種經(jīng)典模式生物體。事實上，它作為一種重要的研究模式生物體的歷史非常長，可以追溯到19世紀(jì)達(dá)爾文和孟德爾等人的遺傳學(xué)研究。20世紀(jì)，由于它的一些特定優(yōu)勢使它成為一種易處理的實驗對象，歐文·鮑爾（Erwin Baur）的工作更是使它成為一種重要的模式生物體。

金魚草原產(chǎn)于地中海西部海岸，它具有高水平的天然表型多樣性，并為最早的遺傳學(xué)家所認(rèn)識。例如，就花的顏色和模式、香味、開花時間和許多其他性狀而言，金魚草屬的18個種中存在著非常廣泛的種間變異。遺傳不穩(wěn)定性廣泛地存在于金魚草屬內(nèi)，不斷地產(chǎn)生新的變異，這本身就是一種有趣的現(xiàn)象。它們相對小的植株和強(qiáng)烈的抗病性使得金魚草易于栽培并大規(guī)模繁殖。這些優(yōu)勢，再加上其基因組較小（只有擬南芥的4倍）、世代時間只有3個月、易于進(jìn)行自花授粉和異花授粉，使得它吸引著早期實驗遺傳學(xué)家的注意力。

很早以來，科學(xué)家就建立了兩種主要的金魚草突變體收藏品。其一由多達(dá)450種突變體組成，是由鮑爾構(gòu)建和收藏的，現(xiàn)存于德國農(nóng)作物研究所。另一種由300多種突變體構(gòu)成，由英國約翰·因斯研究所的羅斯瑪麗·卡朋特（Rosemary Carpenter）及其同事構(gòu)建。除了這些研究材料外，科學(xué)家還建立了標(biāo)準(zhǔn)的分子生物學(xué)工具，如基因組學(xué)文庫和酵母雙雜交文庫，以及遺傳學(xué)工具如連鎖圖譜。這些研究活動證明了一點：金魚草的遺傳學(xué)操作比擬南芥要困難得多。

在20世紀(jì)的前幾十年中，以鮑爾為代表的金魚草研究先驅(qū)在植物遺傳學(xué)方面建立一系列的重大發(fā)現(xiàn)，如遺傳學(xué)連鎖性、細(xì)胞質(zhì)遺傳的首次證實以及發(fā)現(xiàn)了控制花的顏色和形態(tài)學(xué)的基因。20世紀(jì)中期，對金魚草的不穩(wěn)定突變研究使得人們分離出第一種來自植物的自發(fā)轉(zhuǎn)座子Tam1。其后，人們發(fā)現(xiàn)了更多的轉(zhuǎn)座子，并推進(jìn)了通過轉(zhuǎn)座子標(biāo)記系統(tǒng)對基因的分離。

金魚草研究的最重要貢獻(xiàn)來自發(fā)育遺傳學(xué)時代。在金魚草中，人們克隆了第一種植物MADS盒基因DEFICIENS以及花器官特征基因GLOBOSA 和花分生組織特征基因LEAFY和APETALA1。這些同源異型突變體奠定了花模式形成的ABC模型的基礎(chǔ)。而且，人們應(yīng)用金魚草對兩側(cè)對稱進(jìn)行了廣泛研究，發(fā)現(xiàn)了轉(zhuǎn)錄因子如CYCLOIDEA和RADIALIS參與了對其非對稱生長的控制。控制自交不親和性的S-LOCUS F-BOX基因家族的奠基性成員也被發(fā)現(xiàn)于金魚草。另外，對金魚草的研究還使人們得到了對葉發(fā)育、花青素生物合成、染色和香味釋放的認(rèn)識，以及這些因子是如何影響傳粉昆蟲吸引、物種形成和適應(yīng)性進(jìn)化的。

今天，金魚草又一次吸引了研究者的注意，尤其是對那些在其他模式系統(tǒng)來說不可能的特性的研究，如多年生習(xí)性和花顏色的進(jìn)化。而2019年2月發(fā)布的新的、接近完整的染色體規(guī)模的基因組圖譜，更是使運用這種模式植物的實驗越來越方便，這是可以期待的。

沒有任何一個物種可以描繪出所有的植物多樣性。測序技術(shù)的近期發(fā)展，尤其是長讀序列測序技術(shù)，給人們提供了機(jī)會來構(gòu)建許多物種的高精確度的連續(xù)參考基因組，成本低廉并減少了對實驗系統(tǒng)內(nèi)簡單遺傳學(xué)的需求。許多物種將變得適合于遺傳學(xué)和基因組學(xué)研究，這些新模式生物體的運用將使我們擁有更好的工具來研究譜系特異性或物種特異性生物學(xué)現(xiàn)象。由于有了新的序列資源，這些以前被忽視的實驗植物的研究將再次繁榮。就功能研究而言，轉(zhuǎn)化的容易將是一種限制，但突破是可以預(yù)期的。

有理由認(rèn)為，金魚草是一種被人忽視的模式生物體，而就是這種被忽視的模式生物體，將為研究更加多樣的物種和問題提供踮腳石。只有探索植物王國更大的多樣性，才能對植物生物學(xué)有一個清晰的認(rèn)識：模式植物、非模式植物和被忽略的模式植物都是一樣的。