金魚草的回歸

編譯 李升偉

實驗模式生物體研究中的發現為其他生物體的機理研究帶來了戰略眼光。在植物學界，已經建立的這樣的模式生物體有擬南芥、苔蘚、金魚草和矮牽?；?。2000年，擬南芥基因組發布。2019年2月，《自然-植物》雜志發布了金魚草這種一向被忽視的植物的全基因組精細圖譜，為這種模式生物體增加了新的研究資源。

自擬南芥時代以來，金魚草就一直是顯花植物的一種經典模式生物體。事實上，它作為一種重要的研究模式生物體的歷史非常長，可以追溯到19世紀達爾文和孟德爾等人的遺傳學研究。20世紀，由于它的一些特定優勢使它成為一種易處理的實驗對象，歐文·鮑爾（Erwin Baur）的工作更是使它成為一種重要的模式生物體。

金魚草原產于地中海西部海岸，它具有高水平的天然表型多樣性，并為最早的遺傳學家所認識。例如，就花的顏色和模式、香味、開花時間和許多其他性狀而言，金魚草屬的18個種中存在著非常廣泛的種間變異。遺傳不穩定性廣泛地存在于金魚草屬內，不斷地產生新的變異，這本身就是一種有趣的現象。它們相對小的植株和強烈的抗病性使得金魚草易于栽培并大規模繁殖。這些優勢，再加上其基因組較小（只有擬南芥的4倍）、世代時間只有3個月、易于進行自花授粉和異花授粉，使得它吸引著早期實驗遺傳學家的注意力。

很早以來，科學家就建立了兩種主要的金魚草突變體收藏品。其一由多達450種突變體組成，是由鮑爾構建和收藏的，現存于德國農作物研究所。另一種由300多種突變體構成，由英國約翰·因斯研究所的羅斯瑪麗·卡朋特（Rosemary Carpenter）及其同事構建。除了這些研究材料外，科學家還建立了標準的分子生物學工具，如基因組學文庫和酵母雙雜交文庫，以及遺傳學工具如連鎖圖譜。這些研究活動證明了一點：金魚草的遺傳學操作比擬南芥要困難得多。

在20世紀的前幾十年中，以鮑爾為代表的金魚草研究先驅在植物遺傳學方面建立一系列的重大發現，如遺傳學連鎖性、細胞質遺傳的首次證實以及發現了控制花的顏色和形態學的基因。20世紀中期，對金魚草的不穩定突變研究使得人們分離出第一種來自植物的自發轉座子Tam1。其后，人們發現了更多的轉座子，并推進了通過轉座子標記系統對基因的分離。

金魚草研究的最重要貢獻來自發育遺傳學時代。在金魚草中，人們克隆了第一種植物MADS盒基因DEFICIENS以及花器官特征基因GLOBOSA 和花分生組織特征基因LEAFY和APETALA1。這些同源異型突變體奠定了花模式形成的ABC模型的基礎。而且，人們應用金魚草對兩側對稱進行了廣泛研究，發現了轉錄因子如CYCLOIDEA和RADIALIS參與了對其非對稱生長的控制。控制自交不親和性的S-LOCUS F-BOX基因家族的奠基性成員也被發現于金魚草。另外，對金魚草的研究還使人們得到了對葉發育、花青素生物合成、染色和香味釋放的認識，以及這些因子是如何影響傳粉昆蟲吸引、物種形成和適應性進化的。

今天，金魚草又一次吸引了研究者的注意，尤其是對那些在其他模式系統來說不可能的特性的研究，如多年生習性和花顏色的進化。而2019年2月發布的新的、接近完整的染色體規模的基因組圖譜，更是使運用這種模式植物的實驗越來越方便，這是可以期待的。

沒有任何一個物種可以描繪出所有的植物多樣性。測序技術的近期發展，尤其是長讀序列測序技術，給人們提供了機會來構建許多物種的高精確度的連續參考基因組，成本低廉并減少了對實驗系統內簡單遺傳學的需求。許多物種將變得適合于遺傳學和基因組學研究，這些新模式生物體的運用將使我們擁有更好的工具來研究譜系特異性或物種特異性生物學現象。由于有了新的序列資源，這些以前被忽視的實驗植物的研究將再次繁榮。就功能研究而言，轉化的容易將是一種限制，但突破是可以預期的。

有理由認為，金魚草是一種被人忽視的模式生物體，而就是這種被忽視的模式生物體，將為研究更加多樣的物種和問題提供踮腳石。只有探索植物王國更大的多樣性，才能對植物生物學有一個清晰的認識：模式植物、非模式植物和被忽略的模式植物都是一樣的。