金魚草的回歸

編譯 李升偉

實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｊ缴矬w研究中的發(fā)現(xiàn)為其他生物體的機(jī)理研究帶來了戰(zhàn)略眼光。在植物學(xué)界，已經(jīng)建立的這樣的模式生物體有擬南芥、苔蘚、金魚草和矮牽牛花。2000年，擬南芥基因組發(fā)布。2019年2月，《自然-植物》雜志發(fā)布了金魚草這種一向被忽視的植物的全基因組精細(xì)圖譜，為這種模式生物體增加了新的研究資源。

自擬南芥時(shí)代以來，金魚草就一直是顯花植物的一種經(jīng)典模式生物體。事實(shí)上，它作為一種重要的研究模式生物體的歷史非常長，可以追溯到19世紀(jì)達(dá)爾文和孟德爾等人的遺傳學(xué)研究。20世紀(jì)，由于它的一些特定優(yōu)勢(shì)使它成為一種易處理的實(shí)驗(yàn)對(duì)象，歐文·鮑爾（Erwin Baur）的工作更是使它成為一種重要的模式生物體。

金魚草原產(chǎn)于地中海西部海岸，它具有高水平的天然表型多樣性，并為最早的遺傳學(xué)家所認(rèn)識(shí)。例如，就花的顏色和模式、香味、開花時(shí)間和許多其他性狀而言，金魚草屬的18個(gè)種中存在著非常廣泛的種間變異。遺傳不穩(wěn)定性廣泛地存在于金魚草屬內(nèi)，不斷地產(chǎn)生新的變異，這本身就是一種有趣的現(xiàn)象。它們相對(duì)小的植株和強(qiáng)烈的抗病性使得金魚草易于栽培并大規(guī)模繁殖。這些優(yōu)勢(shì)，再加上其基因組較小（只有擬南芥的4倍）、世代時(shí)間只有3個(gè)月、易于進(jìn)行自花授粉和異花授粉，使得它吸引著早期實(shí)驗(yàn)遺傳學(xué)家的注意力。

很早以來，科學(xué)家就建立了兩種主要的金魚草突變體收藏品。其一由多達(dá)450種突變體組成，是由鮑爾構(gòu)建和收藏的，現(xiàn)存于德國農(nóng)作物研究所。另一種由300多種突變體構(gòu)成，由英國約翰·因斯研究所的羅斯瑪麗·卡朋特（Rosemary Carpenter）及其同事構(gòu)建。除了這些研究材料外，科學(xué)家還建立了標(biāo)準(zhǔn)的分子生物學(xué)工具，如基因組學(xué)文庫和酵母雙雜交文庫，以及遺傳學(xué)工具如連鎖圖譜。這些研究活動(dòng)證明了一點(diǎn)：金魚草的遺傳學(xué)操作比擬南芥要困難得多。

在20世紀(jì)的前幾十年中，以鮑爾為代表的金魚草研究先驅(qū)在植物遺傳學(xué)方面建立一系列的重大發(fā)現(xiàn)，如遺傳學(xué)連鎖性、細(xì)胞質(zhì)遺傳的首次證實(shí)以及發(fā)現(xiàn)了控制花的顏色和形態(tài)學(xué)的基因。20世紀(jì)中期，對(duì)金魚草的不穩(wěn)定突變研究使得人們分離出第一種來自植物的自發(fā)轉(zhuǎn)座子Tam1。其后，人們發(fā)現(xiàn)了更多的轉(zhuǎn)座子，并推進(jìn)了通過轉(zhuǎn)座子標(biāo)記系統(tǒng)對(duì)基因的分離。

金魚草研究的最重要貢獻(xiàn)來自發(fā)育遺傳學(xué)時(shí)代。在金魚草中，人們克隆了第一種植物MADS盒基因DEFICIENS以及花器官特征基因GLOBOSA 和花分生組織特征基因LEAFY和APETALA1。這些同源異型突變體奠定了花模式形成的ABC模型的基礎(chǔ)。而且，人們應(yīng)用金魚草對(duì)兩側(cè)對(duì)稱進(jìn)行了廣泛研究，發(fā)現(xiàn)了轉(zhuǎn)錄因子如CYCLOIDEA和RADIALIS參與了對(duì)其非對(duì)稱生長的控制。控制自交不親和性的S-LOCUS F-BOX基因家族的奠基性成員也被發(fā)現(xiàn)于金魚草。另外，對(duì)金魚草的研究還使人們得到了對(duì)葉發(fā)育、花青素生物合成、染色和香味釋放的認(rèn)識(shí)，以及這些因子是如何影響傳粉昆蟲吸引、物種形成和適應(yīng)性進(jìn)化的。

今天，金魚草又一次吸引了研究者的注意，尤其是對(duì)那些在其他模式系統(tǒng)來說不可能的特性的研究，如多年生習(xí)性和花顏色的進(jìn)化。而2019年2月發(fā)布的新的、接近完整的染色體規(guī)模的基因組圖譜，更是使運(yùn)用這種模式植物的實(shí)驗(yàn)越來越方便，這是可以期待的。

沒有任何一個(gè)物種可以描繪出所有的植物多樣性。測(cè)序技術(shù)的近期發(fā)展，尤其是長讀序列測(cè)序技術(shù)，給人們提供了機(jī)會(huì)來構(gòu)建許多物種的高精確度的連續(xù)參考基因組，成本低廉并減少了對(duì)實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)內(nèi)簡單遺傳學(xué)的需求。許多物種將變得適合于遺傳學(xué)和基因組學(xué)研究，這些新模式生物體的運(yùn)用將使我們擁有更好的工具來研究譜系特異性或物種特異性生物學(xué)現(xiàn)象。由于有了新的序列資源，這些以前被忽視的實(shí)驗(yàn)植物的研究將再次繁榮。就功能研究而言，轉(zhuǎn)化的容易將是一種限制，但突破是可以預(yù)期的。

有理由認(rèn)為，金魚草是一種被人忽視的模式生物體，而就是這種被忽視的模式生物體，將為研究更加多樣的物種和問題提供踮腳石。只有探索植物王國更大的多樣性，才能對(duì)植物生物學(xué)有一個(gè)清晰的認(rèn)識(shí)：模式植物、非模式植物和被忽略的模式植物都是一樣的。