圈養林麝（Moschus berezovskii）行為特征及影響因素

韓紅金，蔡永華，程建國，付文龍，盛 巖，郭鳳鵬，周燕榮，孟秀祥

（1.中國人民大學環境學院，北京100872；2.山西農業大學動物科技學院，山西 太谷030801；3.四川養麝研究所，四川 都江堰611830；4.山西巨鵬鑫林麝養殖有限責任公司，山西 交城030500）

麝是東亞特有物種，70%以上的麝分布在我國[1-2]。由于過度利用，野生麝種群急劇衰竭。1989年《國家重點保護野生動物名錄》（下簡稱保護名錄）發布，麝科全部物種被列入國家二級重點保護野生動物，2002年，國務院將包括林麝在內的所有麝種提升為國家一級重點野生保護動物，反映了麝科動物瀕危問題的嚴峻性[3]。在國際上，麝屬所有種均已被列入CITES附錄Ⅱ中，IUCN Redlist也將林麝評定為瀕危（EN）級別[4]。21世紀初的全國野生麝資源專項調查顯示，中國野生麝種群數量已減少了97%，從20世紀60年代的約250萬頭[1，5]，下降到2000年的10萬頭，其中野生林麝的數量不超過3.5萬頭[6]，如按此趨勢繼續下去，在10～20年后，野生林麝將僅有不到1萬頭[7]。

為了加強麝的保護，從1983年開始，我國就開展了麝的馴養繁殖工作，現已基本實現人工取香和較穩定的圈養繁殖。由于生產中更多側重于疾病防治與飼料營養，對野性較強的麝科動物也一味追求家畜化管理，忽略了其行為對高效馴養的影響，麝類的圈養繁殖成效走入瓶頸期，嚴重制約了圈養生產力的提高[8]。圈養實踐表明，任何野生動物馴養和繁殖的成功都離不開對其行為的深刻認識和理解[9]。目前我國馴養麝存在的系列問題同樣是由于對麝的行為了解不夠深入[10]。

動物的行為在一定時間尺度內，如日、年以及動物的一生中，存在一個基礎的行為模式，也即行為特征[11]。草食動物在一日內的行為特征，由采食-休息反芻周期構成[9]。在人工圈養環境中，動物的日常行為特征即是動物對這一環境的行為反映，動物行為特征不僅是一個生物基礎理論問題，也與瀕危動物的成功保護有關[11]。

在麝類動物中，對于馬麝（Moschus chrysogaster）的行為特征研究較為全面，孟秀祥等[12]研究發現了秋冬季馬麝活動特征的晝夜節律和季節變化，確定氣溫是影響圈養馬麝活動特征的主要因子。野捕和圈養繁殖馬麝的時間和能量分配特征無本質差異，但野捕雄麝的沖突行為表達強度更高[13]。交配季節，雄麝的運動性增加，靜臥、攝食和反芻減少，蹭尾標記及糞尿標記行為持續時間較長，信息收集行為也相應增加[13]。雌麝的時間分配也明顯向繁殖活動相關行為傾斜，環境探究和尾陰探究的時間顯著增加，攝食及反芻時間減少，親和性下降，沖突增多[14]。在馬麝發情交配后期，已交配受孕的雌體活動性降低，雄體的活動特征也受年齡和近期交配經歷的影響[12]。對于馬麝的行為特征的研究已經在實踐中取得了較好的成果，但對于林麝的行為特征研究則比較有限。現有對林麝行為的研究多針對單一類行為，且多為定性研究，沒有系統研究林麝的行為特征。加強動物行為特征及影響因素的研究，便于充分認識制約動物馴養和繁殖的關鍵因素，然后有針對性地加以干預，最終實現遷地保育種群的擴繁和養殖效益的提高。

1 材料和方法

1.1 研究區域、試驗場地及動物

本研究于2016年6月至2017年7月在四川省阿壩藏族羌族自治州馬爾康縣養麝場進行。馬爾康縣（北緯30°35′-32°24′，東經101°17′-102°41′）是阿壩州州府所在地，面積6 632.73 km2。地處青藏高原東部，四川盆地西北部，屬高原峽谷區。境內最高峰海拔達5 000 m左右，最低谷地海拔在2 300 m左右，空氣稀薄、輻射強烈、日照充足、歷年日照時數2 214 h，日照率50%。區內屬高原大陸季風氣候，四季不分明，大部地區無夏，有明顯的干雨季，干季大風日多，一年中一月份溫度最低，七月份溫度最高，日溫差較大。全年平均氣溫8～9 °C，絕對無霜期120 d左右，年降雨量約760 mm，有多夜雨的特點。

馬爾康的動植物資源十分豐富，是國家重要木材生產基地之一，優勢樹種有云杉（Picea asperata）、冷杉（Abies fabri）等，大型草食性動物主要有野驢（Equus hemionus）、羚牛（Budorcas taxicolor）、藏原羚（Procapra picticaudata）等。

馬爾康養麝場有圈養林麝800頭左右，分別飼養在9個圈區當中。按照功能區分，馬爾康現有圈舍分為繁殖圈和雄麝圈。繁殖圈為雌雄麝混養圈，每個圈舍由4～7個小舍（每個小舍面積2～4 m2，混凝土基底）及一公用的活動場（面積100 m2）組成，活動場中央位置是水泥涼棚（6 m2左右），涼棚四周設置2個飲水槽和2個料槽。活動場為硬化的泥質基底，有天然雜草植被和榆樹（Ulmus pumila）等落葉喬木。

每個飼養區由1名專職飼養員負責飼喂和日常管理。飼料提供為每日2次，于相對固定的時間（夏季:06:00和19:00；冬季:08:00和17:00）分別投飼干濕樹葉和精飼料，并更換飲水。樹葉主要是夏季收集的農民采集的嫩莖葉（主要為青皮藤、桑葉和榆樹葉等），一部分直接喂養，一部分曬制成干料，用于冬天的飼喂。精飼料主要為玉米粉和當地收購的萵筍或甘藍切碎混合制成。

將林麝行為取樣中識別記錄到的196頭個體，按照所生活圈區進行分組。R1圈區66頭，雌麝39頭，雄麝25頭，無號2頭；R2圈區57頭，雌麝27頭，雄麝30頭；R3圈區73頭，雌麝49頭，雄麝23頭，無號1頭。依據圈舍內圈養的林麝個體數，區分為低密度圈群（≤3頭，31個圈群共60頭個體）、中密度圈群（4～6頭，19個圈群共97頭個體）和高密度圈群（≥7頭，5個圈群共39頭個體）。依據圈群結構將圈舍分雄性圈群（13個，13頭）、雌性圈群（10個，36頭）和混合圈群（36個，147頭）。

1.2 數據收集和統計方法

在本次調查前，參照戚文華等[6]的夏季林麝行為譜和孟秀祥等[15]的麝類行為譜，結合取樣現場的實際觀察構建圈養林麝的夏季取樣行為譜。為確保行為觀察和取樣的全面性和代表性，每天于圈養麝類動物的晨昏活動高峰時間段內（06:00～08:00和18:00～20:00）進行行為觀察。采用焦點取樣，對每個樣本持續取樣10 min，記錄各行為型的行為發出者、行為對象、行為頻次和行為持續時間等行為變量，如果目標動物在10 min內走出視野，此次記錄中斷。

按照研究動物分組整理記錄的行為取樣數據，統計各行為發生頻次與所有記錄到的行為總頻次，計算各行為發生頻率、計算各類群行為的集中度（發生頻率最高的前5種或前10種行為的頻次和）。本文設定差異顯著性標準為α=0.05，所有數據分析通過SPSS19.0進行。

2 結果與分析

2.1 林麝行為特征的性別差異

如圖1所示，分析發現，站立、運動和環境探究是雌雄林麝展現較多的行為，且雄麝的表達多于雌麝。雌麝的靜臥（6.28%）、自我指向（8.40）、反芻（3.48%）和親和行為（0.77%）多于雄麝（0.28%，7.12%，2.62%，0.63%），雄麝的示警（2.92%）、個體探究（1.56%）、和沖突行為（0.18%）多于雌麝（2.44%，1.25%，0.063%），而且雄麝出現了蹭尾行為（0.075%）。雄麝的行為集中度（86.72%）高于雌麝（80.57%）。

圖1 林麝行為特征的性別差異Figure 1 The different of behavior pattern in males and females

2.2 林麝行為特征的圈區差異

從表1中可以看出，R1圈區林麝展現了較多的噴氣示警（5.81%）和跳躍（5.66%）等較為緊張的行為。R1圈區的行為集中度較高（89.35%，n=10），R3圈區的行為集中度最低（81.48%，n=10）。相對于R1圈區，R2和R3圈區中的林麝均有較多的覓食行為，分別為2.81%和3.92%。此外，R3圈區內的林麝還展現了較多的食草行為（3.27%）。

表1 行為特征的圈區差異Table 1 The behavior patterns of each breeding area

2.3 林麝行為特征的密度差異

研究發現，站立、運動和環境探究在3種密度圈群中發生的頻率均是最高的，占總行為的60%以上。中密度圈群的行為集中度最小（85%，n=5），高密度圈群的行為最為集中（89%，n=5），同時高密度圈群的刻板行為發生頻率也最高，達到2.1%。

2.4 林麝行為特征的圈群結構差異

統計發現，混合圈群發生的行為類型共43種，多于雌麝圈群的38種和雄麝圈群的32種。從圖2中可以發現，在前10種行為型中，雌麝圈群的行為集中度最小，為84.95%，雄麝圈群的行為集中度最高，達86.44%，從第11種行為型開始，混合圈群的行為集中度最低。在出現頻次最高的前10種行為中，雌麝圈群和混合圈群均出現了較多的攝食行為（7.64%，5.50%），雄麝圈群則出現了較多的噴氣示警（5.93%）和站立凝視（3.18%）等行為。

圖2 不同圈群結構中的行為特征Figure 2 Behavior patterns in different breeding groups

3 討論與結論

動物的行為具有靈活性和可塑性，實質上就是動物所做出的行為決策，其含義是指在一定時間內，動物從一系列可能的行為中通過選擇某一特定的行為，以適應于當前環境，滿足并保護自己[16]。對馬爾康圈養林麝的行為特征的研究發現，在5月至8月間，雌雄林麝均展現出較多的站立、緩步運動和環境探究行為。雄麝的行為集中度高于雌麝，相對于雄麝，雌麝的攝食和臥息行為更多，而站立凝視和噴氣示警的行為發生更少。因為在許多哺乳動物中，尤其是在有蹄類動物中，雄性和雌性個體在非繁殖期單獨生活，表現出在活動空間、時間和社會性等方面的差異或分離，即性別分離[17]。正是由于性別分離，當面對同樣的環境刺激時，雌雄動物的行為反應和行為適應表現出性別間的差異[18]。由于觀察時間正值雌麝的分娩和育幼期，雌麝較多的攝食和休息行為有助于保存體能和身體恢復的需要。雄麝由于分泌麝香，正常的攝食行為受到影響，更易受到外界的干擾，故表現出較多的應激行為。

自然狀態下，林麝棲息于植被豐富的林下或灌叢中[19-21]，圈養條件下，仍然可以看到植被對其行為的影響。由于馬爾康現有圈區的建造時間差異，圈區環境基底的差別也非常明顯。R3圈區的建成時間較早，活動場內生長的草本植物蓋度較高，生長的榆樹等喬木的遮蔽度也更好。R1圈區為新進使用的圈區，活動場地基本為裸地，喬木的冠蓋度也比較小。R2圈區的環境介于以上二者之間。研究發現，在植被較少的圈區中，林麝對周遭環境更為警覺，行為展現受到抑制，激烈運動比例較高，如R1圈區林麝就展現了較多的示警和跳躍等較為緊促的行為。而在植被較豐富的圈區里（R3），林麝行為更多樣，集中度也更低，除人工飼喂的食料外，林麝還較多地尋覓和取食圈區的植被。說明圈養環境對動物行為的發育和表達有顯著影響[22]。

在良好的野外環境下，林麝營獨居生活，其家域面積可達5～10 hm2[4，23]。對于圈養種群而言，則更多因養殖場地的限制被集中圈養，目前國內外多是集約化的群養模式，3～7頭麝被圈于100 m2左右的圈舍[8，24]。馬爾康林麝的圈養密度多在2～6頭之間，隨著圈養密度的改變，林麝的行為特征也會產生一定的差異。本研究發現，中密度圈群的行為集中度最小，高密度圈群的行為最為集中，同時刻板行為發生頻率也最高。說明圈養林麝對于圈群密度有一定的耐受性，在一定密度圈群中，個體之間的相互影響能夠促進其行為表達，但當密度繼續增加，超過了其耐受域值時，其行為表達會受到抑制，同時侵犯行為增多[1]，甚至出現等級序位現象[25]。對馬麝的研究發現，動物所處社群密度會影響其刻板行為的形成和發生[14]，本研究中，高密度圈群林麝也表現出更多的刻板行為。因此，在圈養實踐中，應適當保持合理的圈養密度，以便改善動物的行為表達，獲取較高的養殖效益。

對于營社群生活的動物來說，其日常行為不僅來自于環境的刺激，還有個體之間的相互作用。對圈養兔[26]、紅鹿[27]的研究表明，圈群結構影響動物的行為表達。通過對圈養林麝的行為特征進行分析，可以發現混合圈群展現了更多的行為類型，行為集中度較低。這表明性別平衡有助于改善群體的行為表現。

通過對馬爾康圈養林麝行為的統計分析，可以發現林麝的行為特征存在性別差異，雌麝的行為更多樣，集中度更低，激烈行為也較少。豐富的圈舍環境可以降低林麝的敏感性和行為集中度。密度影響林麝的行為集中度，中密度圈群的行為表現更為分散。混合圈群的行為更多樣，集中度更低。表明在經過半個多世紀的馴養后，林麝已經對圈養環境和群體生活較為適應。