丁酸梭菌在畜禽養殖業中的應用

劉硯涵,宮曉瑋,夏兆飛

(中國農業大學動物醫學院,北京 海淀100193)

丁酸梭菌是一種革蘭陽性產芽孢的厭氧桿菌,因其可以產生大量丁酸而得名。丁酸梭菌由Prazmowski 于1880 年首次從豬的腸道中分離出來[1],并被認為是環境中、人體以及動物腸道中的共生菌群。此后,丁酸梭菌逐漸被很多亞洲國家,尤其是日本、韓國和中國等當做益生菌在畜禽養殖中使用[2]。很多研究表明,特定的丁酸梭菌菌株具有益生菌的特性,尤其在日本、韓國以及中國等亞洲國家很早就把丁酸梭菌進行商品化的使用[3-4]。丁酸梭菌因其具有促進機體生長、提高機體免疫、改善腸道菌群以及維持機體健康等諸多優點,而被開發為一種商品化的綠色添加劑。2003 年歐盟批準丁酸梭菌可以作為肉雞和斷奶仔豬的飼料添加劑。2009 年中國農業部允許將丁酸梭菌作為益生菌添加劑添加至畜禽的日糧中,進一步推動了丁酸梭菌在實際生產中的應用。同時,丁酸梭菌作為益生菌添加劑,具有綠色無污染、安全無殘留、穩定不易產生耐藥性的優勢,已被廣泛的應用于畜禽養殖業。因此,筆者總結了近幾年關于丁酸梭菌應用的最新研究成果,重點關注丁酸梭菌在提高生產性能、改善肉品質、調節腸道菌群、提高免疫力等方面的實際應用,以期為丁酸梭菌在未來進一步的應用提供理論參考依據。

1 提高生產性能、改善肉品質

丁酸梭菌能夠在畜禽腸道內分泌多種益生物質,如各種消化酶、短鏈脂肪酸以及維生素等,這些物質都可以促進對營養物質的吸收,從而提高飼料轉化率,達到提高生長性能的效果。Yang 等研究發現,在肉仔雞的日糧中添加丁酸梭菌,可以顯著提高肉仔雞整個生長期的平均日增重和終末體重[5]。Zhao 等研究發現,在ROSS308 肉雞的日糧中添加1x109CFU/kg 的丁酸梭菌后,其平均日增重和日采食量均顯著提高[6]。Zhang 等研究表明,在斷奶仔豬的飼料中添加丁酸梭菌,可以顯著提高飼料轉化率,促進生長性能[7]。同時,消費者越來越重視肉產品的營養價值和健康功效,而多不飽和脂肪酸(PUFA)對維持人體健康具有非常重要的營養價值,還可以促進大腦和視網膜的發育以及預防心血管和其他代謝性疾病,因此提高肉產品的脂肪酸尤其多不飽和脂肪酸的含量是改善肉品質的努力方向[8]。對于畜禽產品來說,屠宰后24 h 肉的顏色是一個評估肉品質非常重要的指標,因為消費者通常只能通過肉色來判斷肉產品的新鮮度。雞肉是目前全世界需求最多的肉產品,因為雞肉內含有相對較低的脂肪以及豐富的多不飽和脂肪酸[9]。研究表明,在500 日齡的ROSS 雞日糧中添加丁酸梭菌后,胸肌肉色的亮度值(即L?值)顯著降低[10];在1 日齡AA 肉雞日糧中添加丁酸梭菌,肌肉的剪切力顯著降低,胸肌肉中的脂肪含量、C20 ∶5n-3(EPA)和多不飽和脂肪酸的含量顯著提高[11],說明丁酸梭菌在一定程度上能顯著改善雞肉的肉品質。除此之外,丁酸梭菌還可以通過改善盲腸的菌群結構以及減少雞肉脂肪酸氧化的方式來改善肉品質[12]。眾所周知,北京烤鴨作為一種聞名世界的傳統中國美食,人們對其肉品質、口感以及風味的要求越來越高,我們除了繼續選育口感更佳的品種之外,還可以通過在飼料中添加益生菌的方式改善肉品質。研究表明,在1 日齡北京鴨日糧中添加丁酸梭菌,北京鴨胸肌的肉色顯著改善,滴水損失以及剪切力顯著降低,且肌肉的風味物質肌苷酸的含量顯著提高,多不飽和脂肪酸以及風味氨基酸的含量也明顯得到改善[13]。說明丁酸梭菌確實具有改善肉品質的作用,這是很多益生菌所不具備的功效,有助于其在畜禽養殖業的大力推廣。

2 調節腸道菌群,維持機體健康

丁酸梭菌可以通過在腸道中產生丁酸,改善腸道健康,調控腸道菌群的平衡,增強宿主的免疫,提高飼料轉化率以及抗病性,最終達到促進機體生長的作用。丁酸梭菌的益生產物丁酸能夠促進腸道上皮細胞的發育,從而改善腸道長絨毛的形態結構[14],腸絨毛的高度與隱窩深度都與腸道消化吸收的能力密切相關[15]。研究表明,丁酸梭菌可以改善凡納濱對蝦的腸道微生物菌群組成,促進微生物的代謝活性,提高腸道的消化能力以及機體的免疫能力[16]。動物的腸道擁有巨大的表面積,為防止炎癥的發生和病原體的感染提供了巨大的屏障。腸道的屏障功能與結構的完整性、免疫蛋白的含量以及穩定的微生物菌群均密切相關。丁酸梭菌CGMCC0313-1 株能夠通過降低腸球菌屬和腸桿菌屬,增加乳桿菌屬和雙歧桿菌屬來調節初生小鼠腸道的菌群平衡;也可以通過促進分泌型免疫球蛋白A(sIgA)的分泌來提高腸道細胞抗感染的能力[6]。說明丁酸梭菌不僅可以通過調節腸道菌群組成和豐度的方式提高機體健康,還可以通過抑制病原菌入侵的途徑提高機體健康。研究表明,丁酸梭菌可以抑制致病性大腸桿菌(EHEC)引起的腸道紊亂,直接方式是抑制EHEC 在腸道內的粘附和生存,間接方式是通過調節凋亡抑制蛋白(XIAP)、FAS、Bcl2、Bax、p53 的表達以及抑制caspase-9 和caspase-3 的活性來拮抗EHEC 引起的凋亡,說明丁酸梭菌可以用于畜禽養殖過程中對細菌性疾病的預防[17]。Hossain 等的研究表明,腸道中酸性環境有利于有益菌更好的發揮其益生作用,而丁酸梭菌可以增加肉仔雞腸道內乳酸菌和雙歧桿菌等有益菌的數量,酸化腸道的內環境,在偏酸性條件下能抑制病原菌生長,減少有害菌的數量[10]。在斷奶雷克斯兔的日糧中加入1.0×105CFU/g 的丁酸梭菌,不僅可以通過提高消化酶活性的方式促進生長,還可以改善腸道形態,提高腸道的屏障功能,更可以增加優勢菌群如丁酸菌屬的相對豐度,使致病菌如鏈球菌屬的相對豐度降低,從而改善腸道菌群結構[18]。因此,丁酸梭菌可以通過增加腸道中有益菌和抑制致病菌的雙重作用,調節畜禽腸道菌群的平衡,維持動物機體的健康。

3 提高免疫力,抵抗應激反應

丁酸梭菌具有雙向免疫調節的能力,不僅能促進機體免疫器官的發育,激活機體的免疫應答,提高機體免疫力,還能抑制機體的炎癥反應。丁酸梭菌能夠激活Toll-樣受體2(TLR2),TLR2 接受刺激后分泌NF-κB、促炎性因子白細胞介素-8(IL-8)、促炎性因子白細胞介素-6(IL-6)及抗腫瘤壞死因子-α(TNFα),進而抵抗病原菌的感染并避免自身免疫紊亂[19]。Zhang 等研究表明,丁酸梭菌能促進斷奶仔豬回腸中TLR2/4 和接頭蛋白MyD88 的表達量以及抑制負調控因子的表達量,提高血清中IL-8 含量,從而提高機體的整體免疫能力[7]。研究表明,丁酸梭菌能夠顯著提高櫻桃谷鴨血清中免疫球蛋白A(IgA)和免疫球蛋白M(IgM)的含量,且與抗生素相比提高免疫力的效果更佳[5];Yang 等研究表明,丁酸梭菌在第2 周時就能提高肉雞血清中IgA 和免疫球蛋白G(IgG)的含量,而在第3 周時血清中IgM 的含量也顯著提高[20]。同時,丁酸梭菌也被證實在水生動物養殖中發揮著重要的作用,在凡納濱對蝦的日糧中添加丁酸梭菌CBG01 株后,其生長性能、抗病能力得到顯著改善,免疫調控因子Toll、免疫缺陷(Imd)以及Relish 的表達量顯著上升,mTOR 信號通路相關基因elF4Eα 和elF4E2 的表達量也顯著提高[12]。在1 日齡AA 肉雞日糧中添加丁酸梭菌,其肝臟SOD 的活性以及血清GSH 的含量顯著增加,而肝臟以及血清中MDA 的水平都顯著降低,說明丁酸梭菌可以提高機體的抗氧化能力,更好的抵抗應激反應[22]。

4 展望

近年來,丁酸梭菌因其能夠提高畜禽生產性能、調節腸道菌群、維持腸道微生態平衡、提高機體免疫力以及改善產品品質等多重功效而被廣泛應用于畜禽養殖業,是一種具有廣闊開發前景的理想微生態制劑。同時,在畜禽飼料中添加飼用的丁酸梭菌制劑,有助于減少養殖過程中抗生素的濫用、減少抗生素在畜禽產品中的殘留、降低抗生素引起的機體耐藥性,也具有重要的公共衛生學意義。