構樹作為新興的蛋白飼料原料的研究

■邳 植 沈世華

(中國科學院植物研究所，北京100093)

飼料作為發展畜禽養殖業的基礎,是畜牧業發展的關鍵。隨著飼料產業體系及鏈條逐漸完善，飼料企業的數量和規摸逐年增加。2010年中國飼料產量首次超過美國升至全球第1位。截止2015年，全國飼料和飼料添加劑生產企業數量超過13 000家，全國商品飼料每年總產量首次突破2億噸[1]。然而，我國蛋白飼料原料仍以豆粕、菜粕、苜蓿、玉米蛋白粉等草本飼料為主，對外依存度越來越高，“人畜爭糧”問題也日趨尖銳。2016年，全國大豆進口量約為8 400萬噸，占國內蛋白供應量高達87%[2]。突破現有的配方技術、開發新的飼料原料，成為打破現有局面、保障行業健康發展的重要挑戰。我國山地眾多，現有森林和灌木叢面積可達25億畝，開發利用木本飼料的潛力很大[3]。木本飼料比草本飼料具有更長青綠期和受益時間，在秋季木本飼料仍可以維持較高的蛋白質與礦質元素含量，可以彌補草本飼料的缺乏[2]。因此，大力挖掘發展木本飼料資源，“以樹代糧”將成為突破畜牧業發展瓶頸、緩解飼料原料危機的新途徑。構樹作為我國的鄉土樹種，因其營養豐富、適口性好、速生性強等特點，作為蛋白飼料倍受到關注。2007年，由國家林業局主辦的雜交構樹研討會在京舉行，參會專家一致認為構樹是良好的畜禽飼料原料，在飼料產業中潛力巨大[4]。2014年，國家扶貧辦將構樹扶貧作為精準扶貧項目，以全國30多個貧困縣為脫貧對象，推行雜交構樹資源綜合利用“林-料-畜”一體化畜牧產業扶貧。截止2017年，全國構樹種植面積已超30萬畝。構樹產業進入了一個新的階段，也為推廣構樹飼料給予新的機遇。本文從營養成分含量、消化吸收特征、畜禽飼養效果三個方面綜述構樹在飼料方面的研究進展，旨在介紹構樹作為蛋白飼料原料的優勢及現階段限制其發展的主要問題。

1 構樹的營養成分含量

1.1 構樹飼料基本營養成分

以構樹作為飼料最早記載于南宋·陳旉《農書》一書[5]：“宜預收豆、楮之葉，與黃落之桑，春碎而貯積之。天寒即以米泔和剉草、糠麩以飼之。”對構樹營養成分進行研究分析發現，構樹葉片粗蛋白含量較高，約占21.30%～22.97%。與槐樹粗蛋白含量相當，約為柞樹、楊樹、胡枝子粗蛋白含量的2倍(見表1)[6-19]。在木本飼料中，構樹粗纖維含相對量較少，約占9.07%～15.40%，僅為檸條和胡枝子葉片粗纖維含量的一半。與常規飼料相比，構樹粗纖維雖高于玉米、高粱等草本飼料，但略低于苜蓿粗纖維含量。構樹葉片中粗灰分約占12.19%～19.10%，明顯高于其他木本飼料，約為檸條、桑樹、柞樹、楊樹和胡枝子的2～3倍。與常規飼料相比，構樹粗灰分含量分別高于苜蓿、大豆、玉米粗灰分含量約7.84%、11.24%、14.24%。唐亮[7]和徐又新等[8]分析結果顯示，構樹粗脂肪含量與其他木本飼料和常規飼料相比具有一定優勢，約為槐樹、檸條、胡枝子等木本飼料和苜蓿、玉米等常規飼料的2倍。構樹中磷含量約占0.55%～1.37%，普遍高于其他木本飼料和常規飼料。綜上，構樹是一種營養豐富的木本飼料，含有較高的粗蛋白、粗灰分、粗脂肪、磷，粗纖維含量適宜，具有緩解我國蛋白飼料匱乏、對外依存的潛力。

表1 構樹與其他飼料營養成分比較(干物質基礎)(%)

1.2 構樹飼料氨基酸含量

飼料中氨基酸總含量的多少與氨基酸組分是否符合飼養對象需求是直接影響飼養效果的重要因素。從氨基酸含量和組分上來看，構樹可以作為主要的蛋白飼料原料與其他飼料搭配使用。構樹葉片總氨基酸含量超過20%，必需氨基酸約占總氨基酸的40%[20]。其中，賴氨酸、蛋氨酸、谷氨酸、纈氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、苯丙氨酸、精氨酸含量明顯高于其他木本飼料（見表2）[15，19，21-25]。在畜禽所需的必需氨基酸中，若某一氨基酸含量過低限制了其他氨基酸的利用率，降低了飼料蛋白的生物學價值，則稱為限制性氨基酸。大多數試驗認為賴氨酸是以玉米為主體日糧的第一限制性氨基酸，蛋氨酸是以大豆為主體日糧的第一限制性氨基酸[26]。同時，賴氨酸和蛋氨酸也分別是豬、牛、羊等多數禽畜的第一和第二限制性氨基酸，它們與動物合成體蛋白質密切相關[26-27]。因此，賴氨酸、蛋氨酸和組氨酸的含量在配制日糧中格外重要。構樹葉片中賴氨酸含量可達1.49%，高于槐樹、檸條、桑樹、胡枝子等其他木本飼料，分別為玉米（0.2%）和苜蓿（0.8%）賴氨酸含量的7倍和2倍[19，21]。蛋氨酸含量可達0.41%，與玉米蛋氨酸含量相當，約為苜蓿（0.2%）蛋氨酸含量的2倍[19，21]。從氨基酸模式來看（見表3），構樹各必需氨基酸比例較為理想。其中，精氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、苯丙氨酸、纈氨酸所占比重偏高，可以針對飼喂畜禽需求與玉米等飼料搭配。值得注意的是構樹中色氨酸含量較低，在配置基礎日糧中應適當加以補充。另外，胱氨酸在使用構樹配比基礎日糧中也應適當予以補充，保證飼喂畜禽含硫氨基酸需求。

1.3 構樹飼料礦質元素含量

一般認為飼料中的粗灰分主要為礦物質氧化物或鹽類等無機物質。礦質元素分析顯示構樹具有高鈣的特點，鈣元素含量可達2.9%(見表4)[14]。較其他木本植物鈣含量約高1%，約為苜蓿鈣元素的2倍，玉米和大豆鈣元素的 10 倍以上[14，19，22-23，25，31]。充足的鈣元素有助于畜禽體骨骼發育和蛋殼形成，維持肌肉神經興奮度，降低毛細血管通透性，調節代謝和酶激活[32]。此外，構樹葉片鋅、鐵、銅、錳含量適中，略低于胡枝子、柞樹等木本飼料，與大豆、苜蓿等常規飼料相近。因此，合理配比構樹葉片與常規日糧可以滿足禽畜生長發育過程中各種的需求。

表2 構樹與其他飼料氨基酸含量比較(干物質基礎)(%)

表3 構樹氨基酸模式與部分畜禽氨基酸模式比較(占賴氨酸百分比)(%)

表4 構樹與其他飼料礦質元素含量比較(干物質基礎)

1.4 構樹飼料抗營養因子含量

通常木本飼料中含有較多的次生代謝物，其中單寧、木質素等抗營養因子含量較高是限制木本飼料作為基礎日糧的主要原因。單寧是一種能夠沉淀蛋白質的水溶性酚類化合物。當飼料中單寧含量過高時，會影響飼料適口性，導致畜禽采食下降。同時，進入體內的單寧結合蛋白質，干擾畜禽對蛋白質的消化效率。構樹單寧含量約為15.5 g/kg，與槐樹單寧含量相近，在木本飼料中單寧含量較低（見表5）[33-38]。但仍高于豬、雞等單胃動物的適應范圍，實際應用中可以通過青貯或發酵處理達到更佳的飼用效果。值得注意的是水解單寧和縮合單寧對畜禽具有不同程度毒性。因此，構樹單寧組分解析與優化將成為進一步發展構樹飼料的關鍵問題之一。

木質素是一種以苯基丙烷為基本結構的酚類聚合物，主要集中于木本植物枝條。由于木質素結構復雜，難以被大多數畜禽消化，是導致飼料消化利用率降低的主要因素之一。構樹屬于木質素含量較低的木本飼料，一年生枝條木質素含量約為14.5%，低于檸條、胡枝子、柞樹等木本飼料，反映出構樹作為飼料的可行性（見表5）[38-44]。木本植物枝條中木質素含量往往隨生長時間逐漸增多。為避免多年生構樹木質素含量積累，利用構樹生長速度快、再生能力強的特點，采取多次平茬刈割的方式可以有效控制構樹飼料木質素含量，從而保證構樹飼料品質。

表5 構樹與其他飼料單寧和木質素含量比較（干物質基礎）

2 構樹的消化吸收特征

2.1 單胃動物消化吸收特征

飼料養分是對飼料生產潛能發揮的基礎，而飼料的經濟收益還依賴于家畜對飼料的代謝效率。因此，家畜對飼料的消化和利用效率是評價粗飼料的營養價值的重要因素[44]。氮平衡試驗得出構樹葉的蛋白質生物學價值為70.3%，此結果比普通玉米（54%～60%）還高，說明構樹葉代替部分基礎日糧用作飼料是完全可行的[45]。何國英[6]以黃羽肉雞為對象，研究肉雞對構樹葉的利用率。結果指出雞日糧中添加一定量的構樹葉粉同樣是可行的，黃羽肉雞可以較好地消化利用構樹葉中的粗蛋白和粗脂肪，但對能量的利用率偏低。楊青春等[46]通過在日糧中添加構樹葉粉，研究豬對構樹葉片的消化能力。結果顯示，育肥豬可以高效地消化吸收構樹葉片中的有效磷，但粗蛋白、干物質、鈣及總能的表觀消化利用率分別降低5.01%、5.61%、15.27%、5.72%。這些結果說明構樹可以替代部分常規飼料作為豬、雞等單胃動物的基礎日糧。但是，基礎日糧中構樹飼料占比過多可能會限制單胃動物對營養的吸收，在實際應用中應加以注意。

青貯發酵能夠顯著改善構樹葉片的消化性能，解決單胃動物對構樹葉片消化不完全的現象。構樹葉經過發酵，微生物可以將結構復雜的構樹葉蛋白分解成易于消化、吸收的短肽和氨基酸。另外，構樹葉片經發酵會產生大量芳香族化合物，增加飼料的香味和適口性。構樹葉片經過米酒曲發酵后，生長豬對構樹葉粗蛋白、粗纖維、干物質、無氮浸出物、磷以及總能的表觀消化率均有不同程度的提高。總能量、磷和無氮浸出物的消化率甚至與玉米、豆粕組成的基礎日糧相當[47]。利用生物工程技術、酶工程技術對構樹葉進行發酵處理，使構樹蛋白質消化的吸收率達80%以上[48]。熊羅英等[49]利用枯草芽孢桿菌發酵構樹葉,并與未發酵構樹葉進行比較，結果發現肉仔雞對發酵構樹葉的粗纖維、粗蛋白的消化率顯著提高。熊羅英等[50]還采用纖維素酶、蛋白酶對構樹飼料發酵并研究其對三黃雞代謝性能的影響。結果顯示，采用外源酶發酵構樹飼料具有提高游離氨基酸含量，降解粗纖維的效果，能夠提高三黃雞對構樹粗蛋白、粗纖維等營養物質的消化。綜上，構樹青貯料和發酵料應作為構樹飼料發展的重要方向之一，具有作為基礎日糧中主要蛋白飼料原料的潛力。

2.2 反芻動物消化吸收特征

相較單胃動物，反芻動物瘤胃結構可以更好地消化飼料中的纖維素、木質素等次生代謝物。屠焰等[51]采用尼龍袋法研究雜交構樹的葉片、細枝條、全株嫩苗、莖桿在瘤胃內24 h和48 h后的降解率。結果顯示，除莖稈外，構樹葉片、細致條、全株嫩苗均可在2 d內充分消化。粗蛋白在2 d內消化率可達85%以上，葉片中的粗蛋白甚至在1 d內消化率就達到了90%以上。葉片和嫩枝條的有機物在2 d的降解率均達到90%，NDF和ADF的降解率也都達到80%以上。有機物的降解率在四個部位中均超過了苜蓿干草（49.51%），葉片和細枝條有機物的降解率超過了豆科的紅三葉草（73.02%）。這些結果從飼料消化方面說明雜交構樹葉片及枝條可以作為飼料資源為反芻動物提供較多的氮源和碳源。

3 構樹的畜禽飼喂效果

3.1 豬

1958年就有使用構樹喂豬的報道[52]，使用構樹葉片替代20%米糠和麥麩不會對生長肥育豬體重產生明顯影響[53]。另外，構樹葉飼養出的肉豬具有瘦肉率高，肉質純正的特點。以10%構樹葉粉替代等質量基礎日糧飼養60 d后，背膘厚度顯著降低28.57%，眼肌面積顯著提高9.96%,瘦肉率提高2.45%，皮脂率降低11.87%，骨率提高了6.73%。這表明飼料中添加構樹葉粉可以有效降低生長豬的脂肪沉積量并對生長豬鈣、磷等礦物質的沉積有積極作用[46]。另外，添加構樹葉粉對豬肉的品質具有積極作用。日糧中添加構樹葉粉后肌內脂肪含量、谷氨酸鈉含量分別顯著提高了20.40%、13.62%。肌內脂肪含量與肉的香味、多汁和口感有直接的正相關，飼料中添加構樹葉粉對生長豬的脂肪沉積有積極影響；谷氨酸鈉極具鮮味，會使肉質味道更加鮮美。陶興無等[54]用乳酸菌發酵新鮮構樹葉進行生長豬飼養試驗，結果表明，飼糧中發酵構樹葉效果較好，提高了構樹葉的營養價值，構樹葉飼喂生長豬有較好的增重效果。

3.2 雞

研究報道，構樹葉片在飼養肉用仔雞時可以替代部分基礎日糧，不會對肉雞產量產生顯著影響[54-55]。吳健平等[55]在飼糧中使用構樹葉粉研究飼喂構樹對良鳳花肉雞的效果。試驗結果表明，構樹葉粉不會對良鳳花肝膽系統造成損害，粗蛋白質、粗灰分、鈣和磷的表觀代謝率也均無顯著影響，并可以一定程度降低肉雞脂肪含量。熊羅英等[49]利用發酵構樹葉飼料飼喂AA肉仔雞，其結果顯示肉仔雞的生產性能和養分消化率與對照組無顯著差異。除了喂養肉用雞，構樹葉片還適用于蛋雞飼養。李艷芝[56]研究發現,在基礎日糧中分別添加0.5%～2%的構樹葉對蛋雞產蛋具有積極作用，其中添加1.5%～2%構樹葉效果最好。添加1.5%～2%構樹葉對產蛋率、蛋黃顏色、蛋殼相對重量具有顯著提高效果。另外，添加構樹葉可以顯著提高雛雞免疫苗后的ND和AIH5-4、AIH5-5抗體水平；能顯著提高雛雞的免疫器官指數；顯著促進雛雞空腸中IL-2 mRNA表達，提示構樹葉能有效促進雞體的免疫功能[56]。劉紀成等[57]在研究添加發酵構樹葉對鵪鶉產蛋性能的影響時發現相似結果,添加發酵構樹葉能顯著提高鵪鶉產蛋率和蛋重。綜上所述，構樹葉片是一種優秀的家禽補充飼料，可以提高雞肉品質，增加禽類產蛋率以及產蛋質量。

3.3 反芻動物

對武雪山羊覓食行為與食物選擇進行研究發現，武雪山羊在灌叢草地放養過程中對構樹的喜食程度最高，暗示構樹相較其他牧草具有更好的適口性[58]。將構樹葉片添加到西非矮羊基礎日糧中可以顯著提高日均采食量，日均增重也提高0.04 kg。同時，西非矮羊血液常規檢測結果并未表現出異常變化[59]。屠焰等[51]對雜交構樹瘤胃降解效率的分析結果說明瘤胃能夠較好地消化構樹葉片。以構樹葉作為放牧牛晚間補料同樣具有提高日均增重的作用，試驗組比對照組每日增重約多0.322 kg[60]。可見，將構樹用于飼喂羊、牛等反芻動物潛力巨大。

3.4 其他

構樹用于其他家畜生產性能的研究相對較少。有人將構樹投食于魚池中作為飼料，更有人以構樹果為餌垂釣[61]。可見，構樹也同樣具有作為魚飼料的潛力。

4 展望

構樹作為一種新興的飼料原料，粗蛋白、粗脂肪、鈣等營養成含量豐富，氨基酸模式理想，單寧和木質素含量相對較低。構樹飼料可以部分替代豬、雞等單胃動物基礎日糧，作為牛等反芻動物飼料消化利用率高。將構樹飼喂畜禽后，能夠提高瘦肉率、改善肉質風味、增加產蛋量。但是，仍有一些問題制約構樹飼料產業進一步發展。如何降低構樹飼料中單寧、木質素等抗營養因子的含量，提高構樹飼料在基礎日糧中的比例是今后研究的重點問題。中科院植物所歷經多年研究，選育出的雜交構樹與野生構樹相比具有粗蛋白含量高、適口性好、消化吸收率高、易青貯等特點。結合組培繁育、機械刈割、青貯打包，雜交構樹飼料能夠較好地改善構樹飼料品質，提高構樹飼料在基礎日糧中的比例。相信隨著構樹新品種的選育、青貯新技術的研發、飼料新配方的研制，構樹飼料將成為緩解我國蛋白飼料緊缺的重要途徑之一。