不同蟲態異色瓢蟲對3種蚜蟲的捕食功能反應

喻會平，王 召，龍貴云，楊 洪，4，代園鳳

(1.貴州省煙草公司畢節市公司，貴州畢節551700;2.凱里學院環境與生命科學學院，貴州凱里556011;3.貴州大學昆蟲研究所/貴州山地農業病蟲害重點實驗室，貴州貴陽550025;4.貴州大學煙草學院，貴州貴陽550025)

甘藍蚜(Brevicoryne brassicae)別稱菜蚜，是危害十字花科蔬菜的一種世界性重要害蟲［1－2］，主要通過刺吸植株汁液引起葉片卷縮變形，造成植株生長緩慢或停止生長［3］。此外，甘藍蚜還能傳播黃化花葉病毒(yellow mosaic virus，簡稱YMV)、黃瓜花葉病毒(cucumber mosaic virus，簡稱 CMV)、洋蔥黃矮病毒(onion yellow dwarf virus，簡稱OYDV)和甘藍黑環斑病(cabbage black ring spot，簡稱CBRS)等20多種病害，從而對十字花科蔬菜造成較大的損失［4］。豆蚜(Aphis craccivora Koch)別稱苜蓿蚜，是危害豆科作物如蠶豆、豌豆、綠豆等的主要害蟲，常群集于植株的嫩莖嫩葉、花器、種莢處刺吸危害，同時豆蚜也可以傳播植物病毒，給我國豆類作物的優質高產造成嚴重的經濟損失［5－6］。煙蚜(Myzus persicae)是我國煙草生產上的一種重要害蟲，嚴重影響著我國的煙草產量及品質;同時，煙蚜還可以傳播100多種植物病毒，引起病害的流行［7－8］。鑒于蚜蟲是典型的易暴發的r－對策者(即種群增長率最大)害蟲且具有遠程遷移特性。目前，在生產上對蚜蟲的防控仍以化學防治為主，但化學殺蟲劑的大量、頻繁、不合理使用，已經使害蟲產生抗藥性，使防治效果普遍降低［1，9－11］。利用捕食性瓢蟲對蚜蟲進行生物防治，是現代農業綠色植保體系中的有效措施［12］。

異色瓢蟲(Harmonia axyridis)屬于鞘翅目(Coleoptera)瓢蟲科(Coccinellidae)，是蚜蟲的重要捕食性天敵，對多種蚜蟲均有極佳的防治作用［13－14］。近年來，許多學者研究了異色瓢蟲對棉蚜(Aphis gossypii)、根瘤蚜(Daktulosphaira vitifoliae)、繡線菊蚜(Aphis citricol)和云南云杉長足大蚜(Cinara alba)等的捕食作用［15－18］。雖然關于異色瓢蟲對煙蚜及豆蚜的捕食功能反應已有相關報道［19－21］，但其試驗設計也只是針對各齡幼蟲或未區分雌雄成蟲，而對于甘藍蚜目前尚未見有關報道。為了進一步全面評估異色瓢蟲對甘藍蚜、豆蚜和煙蚜的控制能力，本研究在室內條件下探討異色瓢蟲各齡幼蟲和雌雄成蟲對3種蚜蟲的捕食作用，以期為更好地保護和利用異色瓢蟲提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

異色瓢蟲為于2015年10月采自吉林農業大學周邊的越冬代成蟲，在室內以甘藍蚜、豆蚜和煙蚜混合獵物飼養2代后供試。甘藍蚜:采自貴州省貴陽市花溪區周邊甘藍田，帶回實驗室備用。豆蚜:由貴州省農業科學院植物保護研究所提供，帶回實驗室用蠶豆苗進行種群擴繁，備用。煙蚜:為筆者所在實驗室長期以煙苗飼養的種群。

1.2 試驗方法

1.2.1 異色瓢蟲對3種獵物的捕食功能反應 試驗在直徑為90 mm的塑料培養皿中進行。在培養皿中分別放入新鮮甘藍葉、蠶豆苗和煙葉，豆苗和葉片的一端用棉球保濕，然后分別接入3種蚜蟲的3～4齡若蚜作為獵物，最后每皿分別接入1頭體型大小相近、饑餓處理過的異色瓢蟲1～4齡幼蟲和雌、雄成蟲。獵物密度分別設置為5個梯度，具體見表1，每個處理重復5次。處理后置于溫度(25±1)℃、相對濕度(70±5)%、光—暗周期16 h—8 h的人工氣候箱中進行試驗，24 h后檢查各皿中的殘存獵物，統計捕食量并用Holling圓盤方程［22］進行功能反應擬合。

1.2.2 異色瓢蟲對3種獵物的尋找效應 根據尋找效應與獵物密度的關系式，對異色瓢蟲的尋找效應進行估算［23］，公式為

式中:S為尋找效應;a'為瞬時攻擊率;Th為捕食者處理獵物的時間;N0為獵物密度。

表1 異色瓢蟲各蟲態饑餓時間及獵物密度

1.3 數據統計與分析

用Excel 2003進行數據統計和作圖，采用SPSS 13.0軟件的單因素方差分析進行差異顯著性分析，利用卡方(χ2)檢驗對擬合模型的理論值和實測值進行適合性分析。

2 結果與分析

2.1 異色瓢蟲對不同獵物的捕食能力

異色瓢蟲各蟲態對不同密度甘藍蚜、豆蚜和煙蚜的捕食量見表2，可見不同蟲態的異色瓢蟲在不同獵物密度下的捕食量存在差異。對于異色瓢蟲1齡幼蟲來說，在所設置獵物密度范圍內，它們對獵物A的捕食量均顯著低于獵物B和獵物C(p＜0.05)，而對獵物B和獵物C的捕食量之間沒有顯著差異。當獵物密度為10頭/皿時，異色瓢蟲2齡幼蟲對3種獵物的捕食量沒有顯著差異，隨著獵物密度的增加，異色瓢蟲2齡幼蟲對3種獵物的捕食量隨之增大，并且在相同獵物密度下，除密度為10頭/皿外，異色瓢蟲2齡幼蟲對獵物A的捕食量顯著低于獵物B和獵物C(p＜0.05)。對于異色瓢蟲3齡幼蟲，當獵物密度為30頭/皿時，它們對3種獵物的捕食量沒有顯著差異，而當獵物密度增加到90、120、150頭/皿時，它們對獵物B和獵物C的捕食量顯著高于獵物A(p＜0.05)。異色瓢蟲4齡幼蟲在各獵物密度下，對獵物C的捕食量最大，在獵物密度為130、170、210頭/皿時，異色瓢蟲4齡幼蟲對獵物C的捕食量分別是獵物A的1.65、1.91、1.85倍。對于異色瓢蟲雌雄成蟲而言，在相同獵物密度下，雌雄成蟲對獵物B和獵物C的捕食量顯著高于獵物A(p＜0.05)。綜合以上試驗結果表明，異色瓢蟲在一定條件下傾向于取食較多的獵物B和獵物C，對獵物B和獵物C的取食欲望強于獵物A。因此，在田間3種蚜蟲混合發生時，異色瓢蟲可能優先捕食獵物B和獵物C，但在獵物B和獵物C密度下降時，也會取食獵物A。

2.2 異色瓢蟲對不同獵物的捕食功能反應

在所設置獵物密度范圍內，異色瓢蟲各蟲態對3種獵物的捕食量均隨獵物密度的上升而增加，當獵物密度達到一定程度(20、40、120、170 頭/皿)時，異色瓢蟲幼蟲的捕食量基本趨于穩定(表2)，即捕食量與獵物密度的關系呈現出逆密度制約趨勢，此結果與HollingⅡ模型相符合，故以HollingⅡ圓盤方程對異色瓢蟲幼蟲捕食不同獵物情況進行功能反應擬合。將所得模型經 χ2檢驗，χ2值為 0.058 0 ～ 4.012 4，χ2＜表明實際捕食量與理論捕食量之間差異不顯著，擬合的HollingⅡ圓盤方程能較好地描述試驗結果(表3)。

表2 不同獵物密度條件下異色瓢蟲對3種獵物的捕食量

當不同獵物密度N0→∞時，Na=1/Th，其中Na為理論日最大捕食量。由方程可以求出異色瓢蟲各蟲態理論日最大捕食量，具體見表3。結果表明，隨著異色瓢蟲齡期的增長，其各蟲態捕食不同獵物理論日最大捕食量從高到低的順序依次為 4 齡幼蟲(1 666.67，1 666.67，188.68) ＞ 雌成蟲(909.09，833.33，156.25) ＞ 雄成蟲(833.33，714.29，142.86) ＞3 齡幼蟲(344.83，156.25，129.87) ＞ 2 齡幼蟲(285.71，114.94，41.84) ＞1 齡幼蟲(23.92，22.32，16.39)，說明異色瓢蟲對獵物C的控制能力最強。

在功能反應中，a'和Th是反映捕食作用大小的重要參數，但是a'與Th之比值(a'/Th)值更能全面地衡量天敵對獵物的消耗效率，a'/Th值越大，表明天敵對害蟲的控制能力越強［24－26］。從表3可以看出，異色瓢蟲各蟲態對3種獵物的a'/Th值從高到低的順序依次為 4齡幼蟲(1 292.50，1 283.00，123.85) ＞雌成蟲(727.64，687.00，104.47) ＞ 雄成蟲(662.92，561.93，98.66) ＞ 3 齡幼蟲(213.31，113.94，76.00) ＞ 2 齡幼蟲(207.09，97.57，34.90) ＞ 1 齡幼蟲(22.91，21.30，5.09)。由此可見，異色瓢蟲對獵物 C 的控制能力最強，其次為獵物B。

表3 異色瓢蟲對不同獵物的捕食功能反應參數及數學模型

2.3 異色瓢蟲對不同獵物的尋找效應

由圖1可以看出，在異色瓢蟲同一齡期下，獵物密度越小，異色瓢蟲的尋找效應越高，隨著獵物密度的增加，其尋找效應逐漸降低。當獵物密度相同時，異色瓢蟲各蟲態對3種獵物的尋找效應存在一定的差異。其中，在獵物密度為10頭/皿時，異色瓢蟲2齡幼蟲對豆蚜的尋找效應最大(0.790 5)，當獵物密度增加到50頭/皿時，其對煙蚜的尋找效應(0.643 2)高于豆蚜的(0.619 9);異色瓢蟲3齡幼蟲在獵物密度為30頭/皿時，同樣表現為對豆蚜的尋找效應最大(0.639 6)，在獵物密度為150頭/皿時，對煙蚜的尋找效應比豆蚜高13.64%;在所設置獵物密度范圍內，異色瓢蟲各蟲態對甘藍蚜的尋找效應始終最低。

3 結論與討論

捕食功能反應是反映捕食者與獵物系統種群動態的一個關鍵因素［27］。本研究結果表明，異色瓢蟲各蟲態對甘藍蚜、豆蚜和煙蚜均有較強的捕食效能，在所設置獵物密度范圍內，異色瓢蟲對3種獵物的捕食量隨獵物密度的增加而逐漸增大，當獵物密度增加到一定程度時，異色瓢蟲的捕食量也逐漸趨于穩定，擬合功能反應均符合HollingⅡ模型，這與梁洪柱等研究的異色瓢蟲對槐蚜的捕食功能反應［28］以及林長春等研究的異色瓢蟲對異毛真胸蚜的捕食作用結果［29］一致。

異色瓢蟲的捕食能力隨著齡期的增長而增強，試驗結果顯示異色瓢蟲4齡幼蟲對甘藍蚜、豆蚜和煙蚜的理論日最大捕食量分別為188.68、1 666.67和 1 666.67頭。通過比較a'/Th值可以全面地衡量天敵對獵物的捕食能力。研究結果顯示，異色瓢蟲4齡幼蟲對甘藍蚜、豆蚜和煙蚜的a'/Th值分別為1 292.50、1 283.00 和 123.85，這就表明異色瓢蟲各蟲態中4齡幼蟲對3種蚜蟲具有最強的捕食能力，這一結果與Seko等研究的異色瓢蟲對煙蚜的捕食作用結果［20］一致，張文秋等報道的異色瓢蟲對豆蚜的功能反應也有相似的結論，其原因可能是4齡幼蟲進入蛹期需要大量食物以維持自身能量需求［21］。

尋找效應是捕食者在捕食獵物過程中對獵物攻擊的一種行為效應［23］。本研究結果表明，不同發育時期的異色瓢蟲對3種獵物的尋找效應均隨著獵物密度的增加而降低。在相同的獵物密度下，異色瓢蟲各蟲態對煙蚜和豆蚜的尋找效應要強于甘藍蚜，唐良德等研究六斑月瓢蟲對煙粉虱、豆蚜和玉米蚜的捕食功能反應時也發現，六斑月瓢蟲雌雄成蟲對豆蚜和玉米蚜的尋找效應大于煙粉虱［30］。原因可能是甘藍蚜和煙粉虱全身覆有白色蠟粉，對天敵昆蟲取食會造成一定的趨避作用，從而導致天敵昆蟲對甘藍蚜的捕食率降低。

充分利用天敵資源對害蟲進行生物防治是一條經濟有效的防治途徑，本研究證明了異色瓢蟲對甘藍蚜、豆蚜和煙蚜均有較強的防控能力，將在蚜蟲的生物防治中發揮重要作用。本研究是在室內半封閉的人工氣候箱中進行的，排除了外界環境因子、種群密度、其他天敵生物及空間大小等因素的影響，與自然狀態下捕食者的捕食作用可能存在一定的差異，但所得試驗結果能夠為利用天敵資源進行生物防治提供參考依據。

致謝:貴州大學農學院2014級李定銀、王燕、韋治艷和羅群參與了本研究的試驗工作，在此一并致以誠摯的謝意!