狼尾草屬牧草研究及利用進展

王文強　周漢林　唐軍

摘 要 狼尾草屬（Pennisetun spp.）牧草為一年生或多年生禾本科牧草。本文綜述了當前狼尾草牧草主要品種和育種技術、細胞學、組織培養、遺傳多樣性、分子生物學、栽培生理及綜合利用的研究進展，并對下一步狼尾草的研究及推廣利用提出展望。

關鍵詞 狼尾草屬 ；牧草 ；研究 ；利用

中圖分類號 S54 文獻標識碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2018.06.011

Research Advances on Development and Utilization

of Forage of Pennisetum spp.

WANG Wenqiang ZHOU Hanlin TANG Jun

（Tropical Crops Genetic Resources Institute， CATAS / Ministry of Agriculture Key Laboratory of Crop Gene Resources and Germplasm Enhancement in Southern China， Danzhou， Hainan 571737）

Abstract Pennisetum spp. are an annual or perennial gramineous grass. The major varieties， breeding technology， cytology， tissue culture， genetic diversity， molecular biology， physiology and comprehensive utilization of Pennisetum spp. were reviewed， based on which an outlook on research and utilization of Pennisetum spp. was made.

Keywords Pennisetum spp. ； forage ； research ； utilization

狼尾草屬（Pennisetun spp.）為一年生或多年生禾本科牧草，多數原產于非洲，分布于熱帶和亞熱帶，全世界約有140個種[1]。狼尾草屬牧草根系發達、密集，多數為須根系，有些種具短根系，大多具直立莖，葉片平展，葉片數較多，分蘗能力強，再生性好，生長快，生物產量高。喜溫暖、濕潤的氣候條件，不耐低溫、霜凍；對土壤的要求不高，但中性、肥沃的軟壤土生長最佳，在高水肥條件下，產量優勢可以充分發揮，一般無病蟲害，被廣泛利用。

1 狼尾草屬牧草種質資源概述

全世界約有140個種，我國包括引種有15種，有很強的無性繁殖能力和廣泛的適應性，我國南方地區均有栽培[2]。

中國狼尾草屬野生種及野生近緣植物的種類，在《中國植物志》上記載有中亞狼尾草（P. centrosiaticum Tzvel）、蘭坪狼尾草（P. centrasiaticum Tzvel.var.lanpingense S.L.Chen et Y.X.Jir）、長序狼尾草（P. longissimum S.L.Chen et Y.X.Jin）、中型狼尾草（P. longissimum S.L.Chen et Y.X.Jin）、四川狼尾草（P. sichuanense S.L.Chenet Y.X.Jin）、乾寧狼尾草（P. qianningense S.L.Zhong）、陜西狼尾草（P. shaanxiense S.L.Chen et Y.X.Jin）、西藏狼尾草（P. lanatum Klotz）等11種2變種。后期繼發現狼尾草新種——寶雞狼尾草（P. baojiense Tong sp.nov）和青海狼尾草新變種——青海白草（P. centrasioticum Tzvel.var.Qinghaiensis Wu），至今我國已發現并發表的包括常見種、引進種以及新發現種、新發現變種共計12種3變種（包括4個引進種）[3]。

2 狼尾草屬牧草育種研究

2.1 國內狼尾草品種資源

國內審定的狼尾草屬牧草16個品種及育成方法，如下表1所示。

2.2 狼尾草屬牧草主要育種技術研究

2.2.1 選擇育種

陳平等[4]從雜交狼尾草（P. americanum 23A×P. purpuerum cv.N51）的芽變系中，通過對植株形態特征及生產性能指標的觀察，發現了原品種不同的芽變系，系統選育育成華南1號雜交狼尾草新品系。

2.2.2 引進選育

劉國道等[5]從哥倫比亞國際熱帶農業中心引進象草和美洲狼尾草的雜交種，并進行相關試驗，發現該雜交種干物質產量為59 670 kg/hm2，比對照增產21.9%，區域試驗結果比對照增產11.3%～27.3%，生產試驗結果比對照增產13.3%～25.0%.在刈割條件下，育成熱研4號王草。

2.2.3 雜交育種

白淑娟等[6]1996年在進行狼尾草屬種間雜交試驗實現：父母本花期相遇研究中雜交試驗種母本Tift23A的開花期與播種期有關；父本Nsi的開花期恒定在11月下旬，不受移栽期與刈割的影響；在北緯25“以南的閩南、兩廣地區雜交狼尾草親本的開花期與其生長期積溫高低無關。

丁成龍等[7]對收集象草N51自交種子苗105株研究發現象草N51種子苗在生物學特性上表現出較大差異，生物產量及營養品質差異大，光周期誘導敏感性存在較大差異，種間雜交不同組合間的再生性及生物產量等差異顯著。

2.2.4 輻射育種

陳鐘佃等[8]通過對美洲狼尾草不育系Tift23A為母本和象草N51為父本配制的種間雜交種F1種子輻射誘變、田間雙重篩選選育，育成‘閩牧6號狼尾草。

3 狼尾草屬牧草生物技術研究

3.1 狼尾草屬牧草組織培養體系研究

鐘小仙等[9]、陳志彤等[10]分別獲得象草和‘閩牧6號狠尾草外植體材料、改良的MS為基本培養基，愈傷組織誘導、繼代、分化培養基比例。劉逸泠等[9]以雜交狼尾草初級愈傷為材料，對雜交狼尾草胚性愈傷誘導率與植株再生率的影響，結果發現，2，4-D和TDZ對雜交狼尾草胚性愈傷誘導影響顯著，最佳的胚性愈傷誘導培養基、愈傷分化培養基。魏進莉[10]以紫葉狼尾草（P. setaceum ‘Rubrum）的莖尖或帶腋芽的節間為外植體材料，進行了組培快繁技術的實驗研究，建立了離體快繁技術體系。

3.2 狼尾草屬牧草細胞學研究

美洲狼尾草和象草的種間雜種的體細胞染色體數為2n=21，為一個三倍體雜種，其中7條染色體來自美洲狼尾草，14條來自于象草，雜種的花粉母細胞減數分裂中期Ⅰ主要形成7個二價體和7個單價體的染色體構型[11]。

朱丹丹[12]優化象草的核型分析的反應條件。本研究采用傳統壓片法進行染色體分析，發現象草和巨菌草染色體核型分析象草和巨菌草的染色體形態較為一致，象草和巨菌草的不對稱系數都接近50%。Reis. G B D等[13]2014年對狼尾草屬象草（P. purpureum）染色體（2n=4x=28）、基因組（a'a'bb）和美洲狼尾草（P. glaucum），染色體（2n=2x=14）、通過基因組原位雜交（GISH），結果證實了基因組美洲狼尾草和a'b象草之間的同源性，并表明有雜交后，部分同源區域分布存在差異。羅宗志等[14]采用常規壓片法對熱研4號王草和桂閩引象草的染色體數目和核型進行分析，結果表明，兩者染色體基數均為x=7，其中熱研4號王草為三倍體，21條染色體；桂閩引象草為四倍體，有28條染色體，核型不對稱系數分別為60.15%和62.19%。張繼友等[15]以熱研4號王草葉片為原生質體制備的外植體，采用酶解法制備的熱研4號王草原生質體活力可達75%。

鐘小仙等[16]通過秋水仙素誘導，獲得的六倍體雜交狼尾草體細胞突變體CHP2009-14的特異性。Nunes J D[17]測量象草雜交（P. purpureum）和珍珠粟（P. glaucum）種間雜交基因組改變導致雜交過程的中胚胎發育過程中DNA的損失，用流式細胞儀估計核DNA含量三倍體和四倍體胚胎雜交象草和珍珠粟之間產生，三倍體和四倍體有4.99～4.87和5.25～4.84 PG，平均DNA含量10，流式細胞儀檢測的結果在這些三倍體和四倍體雜交顯示進步的基因組不穩定性。

4 狼尾草遺傳多樣性及分子生物學研究

4.1 狼尾草屬牧草遺傳多樣性分析研究

鐘小仙等[18]利用RAPD分子標記技術對83份狼尾草屬牧草資源（其中7株為“23A”不育系中的可育株）進行遺傳多態性聚類分析，共篩選200個隨機引物，其中10個引物對所有供試材料都能擴增出清晰的多態性條帶，且重復性好；83份材料可分為5類。劉偉民等[19]采用RAPD分子標記技術對狼尾草屬10個品種（品系）間的遺傳關系進行了分析，從100條RAPD引物中篩選出8條RAPD引物用于RAPD分析，共檢測到70個位點，狼尾草屬牧草品種（系）間遺傳相似系數（GS）值為0.510 2～0.935 0。楊清輝等[20]采用RAPD分子標記技術對狼尾草屬兩個雜交組合的親本及其正反交的4組雜交后代進行分子鑒定，珍珠黍（P. glaucum）×象草（P. purpureun）雜交組合從19個引物中就篩選出6個引物，在雙親間擴增出16條特征帶，P5410×P3組合從39個引物中篩選出5個引物，在雙親間擴增出6條特征帶。姚運法等[21]利用SRAP分子標記技術分析了19份狼尾草資源間的遺傳關系，100對SRAP引物中，38對引物多態性較好，每對引物產生9～22條條帶，共擴增出682條譜帶，其中多態性條帶為157條，平均每對引物組合產生4.13個多態性條帶。陳志彤等[22]應用RAPD技術對來自福建、江蘇、海南等17個狼尾草屬牧草進行分析。篩選出5個能有效體現多態性和重復性的隨機引物，17份種質分Ⅰ、Ⅱ兩個大簇，第Ⅰ簇11個品種，第Ⅱ簇6個品種。

林雄杰等[23]對來自福建農林大學、閩清、閩侯和南平等地的6份狼尾草屬菌草的ITS片段和葉綠體matK基因序列進行測定，結果顯示6份共菌草聚成四類，其中雜交狼尾草和象草（MQ）聚類在第I類的同一分支，巨菌草和象草聚在第II類的不同分支，表明其親緣關系比較近。梅嘉洺等[24]利用PCR-RFLP技術對46份菌草種質資源進行PEPC基因多樣性分析，將46份材料可分為四大類群。

朱丹丹[15]利用ISSR標記的聚類分析采用ISSR分子分析狼尾草屬24個品種間的遺傳關系，從78條引物中共篩選出13個引物，共擴增出303條帶，其中多態性條帶為297條，多態位點達98.0%，13條引物擴增譜帶范圍為15～37條，分布范圍較寬，每條引物擴增26.9個多態性條帶，當相似性系數為0.826時可分為4類。

4.2 狼尾草屬牧草基因克隆

狼尾草屬牧草在基因克隆國內外也有報道。

Li H C[25]等蔗糖磷酸合成酶（SPS）是一種由高等植物用于合成蔗糖酶，通過來自于玉米和甘蔗SPS已知序列基礎上設計三對引物對，對雜交狼尾草、象草、紅莖象草、臺灣象草、摩特象草5個新的SPS基因進行RT-PCR鑒定，序列分析表明，99.9%的序列為知序列，80%～88%同源于其他植物的SPS序列。

Achary V M M 等[26]從珍珠粟[P. glaucum（L.）R.Br]的基因組克隆分離全長谷胱甘肽還原酶（GR）的cDNA，編碼一個497個氨基酸的肽分子量53.5 kda，PgGR肽與在自然界其他植物GR具有54%～89%同源性。

4.3 轉基因研究

王憑青等[27]2007年以擬南芥葉片為材料，通過PCR方法成功地克隆CBF1（提高植物抗低溫、抗干旱的能力）轉錄因子基因，并將其連接到植物表達載體PBI121質粒上，通過農桿菌介導法轉化雜交狼尾草葉片，并成功獲得轉基因再生植株。牟彤等[28]2013年以狼尾草愈傷組織為遺傳轉化受體，利用農桿菌介導法導入黑麥草抗凍蛋白基因LpAFP，初步建立了狼尾草的遺傳轉化體系，獲得陽性植株。

5 狼尾草牧草栽培生理與利用技術研究

5.1 狼尾草牧草生理栽培研究

陳錦新[29]研究報道在杭州雜交狼尾草平均每葉展開需積溫，前3葉為75.9℃、9～20葉為62.3℃；4葉1心開始分蘗，為合理移栽期；單株干物質積累高峰期出現于拔節后，莖葉粗蛋白含量隨生育期而下降；重施拔節肥是高產優質的關鍵，根莖安全越冬應保持地溫在10℃以上。高瑞芳等[30]在田間對熱研4號王草和五節芒的光合特性日變化進行了研究，結果表明，熱研4號王草和五節芒的凈光合速率（Pn）日變化均呈“單峰型”，無光合“午休”現象，且熱研4號王草日均Pn略高于五節芒；兩種草的Pn、蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）、光能利用率（LUE）和氣孔導度（Gs）最大值均出現在13：00時左右，且熱研4號王草的Tr、LUE和Gs略高于五節芒，只有WUE略低于五節芒。

楊佩等[31]以湖南省不同生境下采集的63個野生狼尾草種質資源為試驗材料，在pH 4.5，2 000 umol/IAL3+酸鋁溶液脅迫條件下，cf狼尾草萌發期酸鋁耐性評價將63個狼尾草資源分為3類，18個資源耐酸鋁，25個資源中度耐酸鋁，20個資源對酸鋁敏感。張宇[32]研究以熱研4號王草為材料，并以氮、磷、鉀為基礎，研究王草的最佳施肥方案，發現王草氮肥利用率21.88%，磷肥利用率7.37%，鉀肥利用率39.46%。

邱崇洋等[33]通過采用主成分和聚類分析法的方法對8種狼尾草屬植物的生長速度、生長性狀和不同刈割期生長能力進行分析，結果表明‘MT-1象草新品系的生長速度慢些，但生長高，分蘗多，綜合生長性狀表現最優秀；‘桂牧1號象草的綜合表現僅次于‘MT-1象草，新品系‘摩特矮象草的綜合表現是最差的。

陳佳敏等[34]2003～2004年試驗表明牧特利狼尾草在3個內蒙古試驗點的鮮草產量分別為125 828、110 090、106 103 kg/hm2，平均114 006 kg/hm2，比寧雜3號增產31.3%。

田立雙等[35]2004年4～9月在內蒙古西遼河平原研究了密度對雜交狼尾草牧特利（P. glaucum cv Nutrifeed）研究表明，草產量隨種植密度增加而增加，但由于其分蘗調節作用顯著而產量增幅較小，粗蛋白含量隨種植密度增加而下降，粗纖維含量、莖葉比均隨密度增加而增高，各種植密度下粗蛋白含量均隨刈割茬次的增加而降低，粗纖維含量及莖葉比則隨刈割茬次的增加而增大；隨種植密度的增加，有效分集下降而葉面積指數增加。

王靜等[36]于2009年4～10月在河北邯鄲采用大田試驗種植雜交狼尾草（P. americanum×P. purpureum）種莖，研究不同種植密度和不同刈割頻率對其生長及產量的影響，綜合分析雜交狼尾草要達到高產高品質，研究地區適宜種植雜交狼尾草的密度為13 889株/hm2，適宜刈割頻率為4次/a。

李彥超等[37]研究春、夏、秋季節施用沼液種植雜交狼尾草均能獲得較好生長；在沼液施用量0～400 L/（9 m2·2周），雜交狼尾草生物量隨沼液施用量增加呈上升趨勢，最大沼液施用量組400 L/（9 m2·2周），雜交狼尾草生物量春夏秋冬依次為26.03、19.97、11.70、3.41 kg/（9 m2）。

5.2 狼尾草牧草青貯利用和加工研究

尚小濤[38]研究了不同茬次王草的青貯特性，并對不同茬次的王草采用凋萎（0、12、24 h）、乳酸菌（LA，LB，LA+LB）、菠蘿渣（10%，20%）添加處理等手段，表明隨著刈割次數的增加，王草的粗蛋白（CP）、粗脂肪（EE）、可溶性碳水化合物（WSC）等含量逐漸降低，而粗纖維（CF）、粗灰分（CA）等含量逐漸升高，說明王草的營養品質逐漸降低。

鄭丹等[39]為探討凋萎、添加綠汁發酵液、凋萎+綠汁發酵液處理對雜交狼尾草發酵品質與水溶性碳水化合物的影響，研究表明添加綠汁發酵液后促進同質乳酸菌的發酵，有效地抑制了丁酸菌及其他有害微生物活性，減少了蛋白質的分解，提高了乳酸菌對水溶性碳水化合物的利用效率及雜交狼尾草青貯發酵品質。李茂等[40]通過對熱研4號王草鮮草直接青貯、半干青貯、添加粗飼料降解劑（3%，6%）、甲酸、蔗糖等處理，研究了調制熱研4號王草青貯的方法，表明王草可以直接青貯，晾曬和添加粗飼料降解劑、甲酸、蔗糖等處理均能顯著降低pH值和提高乳酸含量，添加蔗糖能極顯著降低pH值、提高乳酸含量和干物質體外消化率。黃秀聲等[41]開展不同施肥處理的雜交狼尾草打漿后飼喂育肥豬效果研究，與對照相比，料肉比分別降低了4.62%、3.96%和7.26%。

李粵等[42]采用快速薄層干燥的試驗方法，研究熱研4號王草的含水量與干燥時間、干燥介質溫度兩者之間的關系，并分析影響其營養成分的因素，得到熱研4號王草的干燥最佳介質溫度為150～180℃，鮮草刈割后必須在24 h內進行快速干燥。

5.3 狼尾草牧草其它加工和利用研究

狼尾草屬牧草用作新能源材料，也有相關報道。

張建麗等[43]研究不同品系象草的生物產量及利用干物質組成分中纖維素、半纖維素含量計算乙醇理論產量，并進行比較，綜合不同品系的生物產量及生物乙醇產量表現，品系P118、P115和P33表現較好，具有較高的木質纖維素乙醇生產潛力，可作為生物質能源植物新品種開發利用。范希蜂等[44]于2006～2009年在北京地區進行田間試驗，研究雜交狼尾草作為草本能源植物的適應性、生物質產量和品質特性，結果表明在北京地區雜交狼尾草不能越冬，其干物質產量可達40.14～48.54 t/hm2，熱值為17.02 MJ/kg，纖維素、半纖維素、木質素含量分別為36.15%、21.01%和8.92%。

狼尾草屬在用作食品飲料和工業耗用材領域也有應用。姚廣龍[45]以熱研4號王草為材料，通過低溫干燥王草，粉碎，分裝制成王草袋泡茶，對袋泡茶的活性成分的分析結果表明，王草中總黃酮含量為28.90 mg/g，多酚含量為12.63 mg/g，維生素C含量為41.39（mg/hg）。張德榮等[46]研究了以雜交狼尾草為原料的刨花板制造工藝，以三聚氰胺改性脲醛樹脂為膠粘劑，表明雜交狼尾草可以用于刨花板制造，三聚氰胺改性脲醛樹脂可以用于雜交狼尾草刨花板制造，最佳工藝參數施膠量10%，偶聯劑量0.5%，熱壓時間50 s/mm。

狼尾草屬牧草既可以用作飼料，也可以用于生態修復和水土保持。尚德林等[47]進行熱研4號王草試種，在滇西南片區大開發，實施退耕還林，在河堤荒灘及農隙地種植，可成為治理水土流失、發展草食家畜的新型草源。陳志彤等[48]通過適應性研究，發現熱研4號王草適合在福建地區生長，表現出良好的生態適應性和經濟價值，適宜福建地區在種草養畜、種草養魚、養殖場污染治理、荒山生態恢復等方面推廣應用。

6 研究展望

（1）國內大部分狼尾草品種為引進品種，育成的品種較少，加強種質資源收集及創新利用，同時也要加強狼尾草育種技術的研究，培育擁有自主知識產權的新種質和優良新品種。

（2）狼尾草屬牧草適應廣，生物產量高，葉量大，被廣泛栽培利用。我國狼尾草栽培利用一直停留于21世紀初的水平，隨著現代農業技術的不斷發展，應深化對狼尾草屬牧草高產栽培技術研究。

（3）結合狼尾草屬利用現狀，加大開發利用，著實解決當前狼尾草推廣利用中存在的問題。如雜交狼尾草不能在華北地區越冬、優質高產的雜交狼尾草主要采用無性繁殖后代，大量華北地區種源均來自南方，體積大，運輸成本高，這些均阻礙了雜交狼尾草擴大推廣種植面積。

（4）雜交狼尾草現被廣泛用作草食家畜的飼草來源和能源草，如草食家畜消化代謝過程、發電的秸稈應和纖維素降解轉化酒精等，應針對生產利用中瓶頸問題，深入開展研究。

（5）國內市場目前雜交狼尾草品種多，商品名繁雜，來源不清，有待進一步進行市場規范。

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