4種山奈屬植物光合特性的比較研究

李冬梅 劉小飛 朱根發

摘 要 為探究山奈屬植物的光合特性，在溫室栽培條件下，以山奈、海南三七、紫花山奈和小花山奈為試驗材料，對其葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和瞬時水分利用效率的日變化及其葉片的葉綠素熒光參數、葉綠體色素含量和比葉質量進行研究。結果表明：4種植物葉片的凈光合速率日變化均呈先升高后降低的趨勢；山奈、海南三七和紫花山奈葉片的蒸騰速率日變化也呈先升高后降低的趨勢，小花山奈葉片的蒸騰速率日變化呈雙峰曲線；山奈和海南三七葉片的氣孔導度日變化呈單峰曲線，紫花山奈和小花山奈葉片的氣孔導度日變化呈雙峰曲線；山奈、紫花山奈和小花山奈葉片的瞬時水分利用效率日變化呈雙峰曲線，海南三七葉片的瞬時水分利用效率日變化呈三峰曲線；葉片初始熒光排序為：海南三七>山奈>小花山奈>紫花山奈，最大熒光和最大可變熒光排序都為：海南三七>小花山奈>山奈>紫花山奈；葉片的葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量排序都為：海南三七>小花山奈>紫花山奈>山奈；比葉質量的排序為：山奈=紫花山奈>海南三七>小花山奈。4種山奈屬植物中，海南三七葉片的光合速率和氣孔導度日變化的峰值最大，紫花山奈葉片的蒸騰速率日變化的峰值最大。本研究為山奈屬植物的光合生理研究和栽培澆水管理提供參考。

關鍵詞 山奈 ；紫花山奈 ；海南三七 ；小花山奈 ；光合特性

中圖分類號 S682.36 文獻標識碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2018.04.009

Abstract In order to study the photosynthetic characteristics of Kaempferia plants， the diurnal variation of leaf net photosynthetic rate， transpiration rate， stomatal conductance and water use efficiency were detected， the chlorophyll fluorescence parameters， chlorophyll contents and specific leaf dry mass of 4 Kaempferia species， Kaempferia galanga， Kaempferia rotunda， Kaempferia elegans， and Kaempferia parviflora， planted under greenhouse conditions were analyzed. The results showed that the diurnal variation of net photosynthetic rates of all the four Kaempferia species tended to rise first and then decrease. The diurnal variation of transpiration rates of K. galanga， K. rotunda and K. elegans also showed a first rising and then decreasing trend， but the diurnal variation of transpiration rate of K. parviflora had a bimodal curve. The diurnal variation of stomatal conductance of K. galanga and K. rotunda displayed a unimodal curve， while the diurnal variation of stomatal conductance of K. elegans and K. parviflora did a bimodal curve. The diurnal variation of water use efficiency of K. galanga， K. elegans and K. parviflora showed a bimodal curve， but the diurnal variation of water use efficiency of K. rotunda showed a trimodal curve. The initial fluorescence of the leaves was in the order of K. rotunda>K. galanga>K. parviflora>K. elegans. Both the maximum fluorescence and maximum variable fluorescence of the leaves were in the order of K. rotunda>K. parviflora>K. galanga>K. elegans. The chlorophyll a， chlorophyll b and total chlorophyll contents of the leaves were in the order of K. rotunda>K. parviflora>K. elegans>K. galanga. The specific leaf dry mass was in the order of K. galanga=K. elegans>K. rotunda>K. parviflora. Among the four Kaempferia species， the diurnal variation of leaf net photosynthetic rate and stomatal conductance of K. rotunda were the highest， while the diurnal variation of leaf transpiration rate of K. elegans was the highest. This study provided references for physiological research and water management of Kaempferia plants.

Keywords Kaempferia galanga ； Kaempferia elegans ； Kaempferia rotunda ； Kaempferia parviflora ； photosynthetic characteristic

山奈屬（Kaempferia）植物葉基生，2裂，冬季地上部分枯死；花序呈頭狀或穗狀，有時先葉而出；具苞片多數，螺旋狀排列；主要分布于亞洲熱帶地區，國產約6種[1]。本屬植物株形可愛，葉美麗可賞，有的種類葉面還具有美麗的斑紋，花一般鮮艷，是極好的室內盆栽觀葉觀花植物和林下花鏡布置用材[1-4]。山奈（Kaempferia galanga），又名沙姜，其植株貼近地面生長，葉綠色，近圓形，較大，葉背披長柔毛；花序從葉鞘頂端抽出，4～12朵花，花白色，唇瓣2裂，基部具紫紅色斑點；中國臺灣、廣東、廣西、云南等省區有栽培[1-4]。海南三七（Kaempferia rotunda）分布于中國廣東、廣西、云南、臺灣及亞洲南部至東南部[3]；其葉叢生，葉片長橢圓形，葉面淡綠色，具暗綠色斑紋；花先于葉直接從根莖抽出，頭狀花序具4～6朵花，花白色，唇瓣較大，紫紅色；花期3～4月；根莖藥用有消腫止痛的功效；觀葉類，株形好，葉漂亮，花晶瑩美麗，在夏秋季節可作為觀賞價值高的室內觀葉植物[1-4]。紫花山奈（Kaempferia elegans）又名美山奈，產于四川；其植株低矮，根莖匍匐，不呈塊狀，須根細長；葉卵形或橢圓形，葉面綠色，具深色羽狀彩紋，十分美麗；花紫色，唇瓣2深裂至基部，花期6～10月，適合夏秋季節作為布置花壇的綠化植物和盆栽觀賞植物[1-5]。小花山奈（Kaempferia parviflora），株高約30 cm，葉叢生，葉片橢圓形，葉面綠色，葉緣紅色，葉背具暗紅色斑紋；花序包藏于一鐘狀總苞內，花多數，較小，依次開放，花白色，唇瓣具紫紅色斑紋；根莖藥用；花期5～10月；觀葉類，株形好，葉漂亮可賞，可作為室內觀葉和林下地被植物[1-2]。目前，在這4種山奈屬植物的揮發性成分、保育、花粉發育、傳粉、組培快繁、栽培基質和肥料篩選[6-16]等方面已開展了大量研究，而關于山奈屬植物光合特性方面的研究鮮見報道。由于山奈屬植物的光合研究相對較少，不利于其栽培和日常看護，也不利于對其開發和利用。本研究擬探討山奈、海南三七、紫花山奈和小花山奈的光合特性和葉綠素熒光參數，為山奈屬植物的園藝應用和栽培管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究在廣東省農業科學院環境園藝研究所白云基地溫室內進行，地理位置為23°23′ N，113°26′ E。固體有機肥采用撒施，每月向基部撒施1次，每盆每次施肥量為100 g。500倍液的水溶性復合肥N-P2O5-K2O 10-20-30和12-11-18采用澆施，每10 d向基部澆灌1次，每盆每次澆灌量為100 mL。其它管理措施與溫室栽培一致。

供試盆栽盆缽為上口直徑20 cm、下口直徑14 cm和高18 cm的塑料盆。

供試山奈、海南三七和小花山奈的盆栽根莖為直徑大于1.5 cm的中大根莖；紫花山奈的根莖為2年生的匍匐根莖，每盆種1個根莖。

供試的基質為紅壤土、腐葉土和進口泥炭。紅壤土為發育于熱帶和亞熱帶雨林﹑季雨林或常綠闊葉林植被下的土壤，其主要特征是缺乏堿金屬和堿土金屬而富含鐵﹑鋁氧化物，呈酸性紅色。進口泥炭（捷菲國際集團，荷蘭）產地為愛沙尼亞，型號705，粒徑0～10 mm，pH為5.8±0.2，為結構良好的棕黃色泥炭。腐葉土又稱腐殖土，是植物枝葉在土壤中經過微生物分解發酵后形成的營養土，產地為廣東肇慶。供試的盆栽基質按杜順滔等[14]篩選的配方，即進口泥炭、腐葉土和紅壤按體積比為1∶1∶1的比例混勻，混勻后的基質pH值為4.87 ± 0.01，EC值211.33 us/cm，堿解氮含量67.80 mg/kg，速效磷含量5.84 mg/kg，速效鉀含量61.00 mg/kg。

供試的固體有機肥N-P2O5-K2O 1.6-2.0-2.7，含如下質量百分比的營養元素：全氮1.6%、全磷P2O5 2.0%、全鉀K2O 2.7%、鈣4.46%、鎂1.19%、鐵3.30%、錳0.076%、銅0.010%、鋅0.026%、硼0.002%、氯0.53%、鈉0.29%、鉬0.002%。

供試的水溶性復合肥N-P2O5-K2O 10-20-30，含如下質量百分比的營養元素：全氮10%、全磷P2O5 20%、全鉀K2O 30%、鎂2%、硫2%、鈣0.000 5%、錳0.050%、鐵0.050%、銅0.019%、鋅0.020%、硼0.011%、氯0.17%、鈉0.21%、鉬0.001%。

供試的水溶性復合肥N-P2O5-K2O 12-11-18，含如下質量百分比的營養元素：全氮12%、全磷P2O5 11%、全鉀K2O 18%、鈣2.62%、鎂1.27%、錳0.005%、鐵0.097%、銅0.002%、鋅0.011%、硼0.009%、氯0.42%、鈉0.31%、鉬0.001%。

1.2 方法

1.2.1 光合作用日變化的測定

實驗于2016年7～9月進行，選取生長整齊一致、成熟的倒二功能葉，每個月選取連續晴天中的1天，利用CI-340光合測定儀（美國CID公司）對山奈、海南三七、紫花山奈和小花山奈的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、瞬時水分利用效率、光照強度、溫度和相對濕度等指標進行測定。從早上8：00開始，每2 h測定1次，每次重復3次，至18：00結束。每個時間點選取4個山奈屬植物的功能葉進行測定。

1.2.2 葉綠素熒光參數的測定

使用PAM-2100便攜式葉綠素熒光測定儀（德國Wazl公司）測定葉片葉綠素熒光參數。選取與光合參數測定部位同樣的葉片，測定葉片的初始熒光（F0）、最大熒光（Fm）、最大可變熒光（Fv=Fm-F0）、PSⅡ的最大光能轉換效率（Fv/Fm）和PSⅡ的潛在活性（Fv/F0）。每次測定前，葉片均暗適應15 min，每個品種重復10次。

1.2.3 光合色素和比葉質量的測定

取與光合參數測定部位同樣的葉片，采用分光光度法測定葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素和類胡蘿卜素含量[17]。用打孔器對葉片打孔，80℃烘24 h后用天平稱量葉片干質量。比葉質量（g/m2）=總葉干質量/總葉面積。

1.3 數據分析

采用excel 2016整理數據，應用SPSS16.0軟件的One-Way ANOVA模塊進行方差分析和LSD法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 葉片光合作用的日變化

植物光合作用合成碳水化合物，為所有的生命提供能量來源。山奈、海南三七、紫花山奈和小花山奈的光合參數日動態進程，隨著一天中光照強度、溫度和相對濕度等外界因子的變化（圖1），這4種植物的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和瞬時水分利用效率也相應發生變化（圖2）。

由圖2-A可看出，4種山奈屬植物的光合速率的日變化基本呈先上升后下降的趨勢，8：00時的光合速率較低。隨著光照強度和溫度的升高，小花山奈在10：00左右達到最高值[8.61 μmol/（m2·s）]，山奈和紫花山奈在12：00左右均達到最高值[11.63和14.38 μmol/（m2·s）]，而海南三七在14：00左右達到最高值[16.63 μmol/（m2·s）]。

由圖2-B可知，除了小花山奈的蒸騰速率日變化呈雙峰曲線外，其余3個品種的蒸騰速率日變化呈單峰曲線。山奈、海南三七和紫花山奈的葉片蒸騰速率隨光照強度的增強而逐漸增大，至14：00左右達到最高峰，隨后開始逐漸下降，到18：00降至最低點。小花山奈的蒸騰速率在10：00左右達到最高峰，隨后下降，至14：00又回升，隨后開始下降，至18：00降至最低點。

4種山奈屬植物的氣孔導度日變化較復雜，山奈和海南三七的氣孔導度日變化呈單峰曲線，至14：00達最大值；紫花山奈和小花山奈的氣孔導度日變化呈雙峰曲線，紫花山奈的氣孔導度在10：00左右達到最高值，隨后下降，至14：00又回升，隨后逐漸下降；小花山奈的氣孔導度在14：00左右達到最高值，隨后下降，至18：00又升高（圖2-C）。

由圖2-D可看出，山奈、紫花山奈和小花山奈的瞬時水分利用效率日變化呈雙峰曲線，海南三七的瞬時水分利用效率日變化呈三峰曲線。山奈和紫花山奈在10：00左右達到最高峰，小花山奈在12：00左右達到最高峰，達到最高峰后，這3種植物的瞬時水分利用效率隨后都逐漸下降，至18：00又回升；海南三七的瞬時水分利用效率在10：00、14：00和18：00達到3個峰值（圖2-D）。

2.2 葉片葉綠素熒光參數比較

葉綠素熒光參數是用于描述植物光合作用機理和光合生理狀況的變量或常數值。由表1可見，4種山奈屬植物的初始熒光（F0）排序為：海南三七>山奈>小花山奈>紫花山奈，其中海南三七的F0顯著高于紫花山奈的F0，海南三七、山奈和小花山奈的F0之間差異不顯著。最大熒光（Fm）和最大可變熒光（Fv=Fm-F0）排序都為：海南三七>小花山奈>山奈>紫花山奈，其中，海南三七的Fm和Fv顯著高于其他3種植物，紫花山奈的Fm和Fv顯著低于其他3種植物，而山奈和小花山奈的Fm和Fv之間差異不顯著。4種山奈屬植物PSⅡ的最大光能轉換效率（Fv/Fm）在0.815～0.819，PSⅡ的潛在活性（Fv/F0）在4.418～4.538，品種間Fv/Fm和Fv/F0差異都不顯著。

2.3 葉片光合色素含量的差異

葉片光合色素具有吸收光以驅動光合反應的作用。由表2可知，葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量排序都為：海南三七>小花山奈>紫花山奈>山奈。其中，海南三七的3種葉綠素含量均顯著高于其他3種山奈屬植物，山奈的3種葉綠素含量則顯著低于其他3種山奈屬植物；而紫花山奈和小花山奈的3種葉綠素含量差異不顯著。葉綠素a/b排序為：山奈（3.88）>紫花山奈（3.46）>小花山奈（3.12）>海南三七（2.58）。類胡蘿卜素含量的排序為：小花山奈=海南三七>紫花山奈>山奈，小花山奈和海南三七的類胡蘿卜素含量顯著高于紫花山奈和山奈，紫花山奈和山奈的類胡蘿卜素含量差異不顯著（表2）。

2.4 葉片比葉質量的差異

比葉質量的高低與植物光合作用的光合產物積累的多少密切相關。由圖3可見，山奈和紫花山奈的比葉質量顯著高于海南三七和小花山奈的比葉質量，其中山奈和紫花山奈的比葉質量相當，海南三七和小花山奈的比葉質量差異不顯著。

3 討論與結論

本研究探索了4種山奈屬植物的光合速率日變化，其光合速率最高值順序依次為：海南三七、紫花山奈、山奈和小花山奈，這與溫室栽培條件下，4種植物的長勢結果一致。在溫室栽培條件下，海南三七生長快，葉濃綠茂盛，株高和株幅大；紫花山奈生長也快，葉多繁盛，但較海南三七，其株高矮和株幅小；山奈的長勢較紫花山奈的長勢弱一些；小花山奈的葉片生長緩慢，是4種植物中長勢最弱的。此外，4種山奈屬植物的光合速率日變化呈先升高后降低的趨勢，這與3種鳳梨的光合速率日變化明顯不同[18]。3種鳳梨的光合速率日變化呈雙峰曲線，在9：00左右達到最高值，隨后下降，在13：00左右出現“光合午休”，16：00左右出現次峰[18]。這些結果表明，與鳳梨等其它植物的光合速率日變化呈雙峰曲線相比，山奈屬植物的光合速率日變化趨勢可能具其獨特的光合生理機制，其深層次的光合生理機制需要做進一步的研究。

本研究測定的瞬時水分利用效率表明，山奈、海南三七和紫花山奈在10：00以前澆水，小花山奈在12：00以前澆水，可充分有效地提高水分的利用率。在12：00～16：00測定的蒸騰速率大小為：紫花山奈>海南三七>小花山奈>山奈，因此，在澆水量上，紫花山奈和海南三七的澆水量宜多一些，小花山奈的澆水量宜適量一些，山奈的澆水量宜少。葉片光合色素含量測定結果表明，山奈葉片的葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量均顯著低于其它3個品種，但葉綠素a/b卻反之。說明葉片葉綠素熒光參數與葉片光合色素含量及比葉質量之間沒有直接的聯系。

參考文獻

[1] 高江云，夏永梅，黃加元，等. 中國姜科花卉[M]. 北京：科學出版社，2006：108-110.

[2] 吳德鄰，劉 念，葉育石. 中國姜科植物資源[M]. 武漢：華中科技大學出版社，2016：8，107-110.

[3] 吳德鄰，陳升振，蔡希陶，等. 中國植物志（第十六卷，第二分冊）[M]. 北京：科學出版社，1981：40-44.

[4] 路國輝，王英強. 姜科植物花卉應用現狀及開發前景[J]. 北方園藝，2011，（10）：82-86.

[5] 方堅平. 新穎的室內觀葉植物美麗山奈[J]. 中國花卉盆景，1998，（1）：7

[6] 徐世濤，陰耕云，劉勁云，等. 海南三七的揮發性成分研究[J]. 云南大學學報自然科學版，2012，（6）：701-704.

[7] 劉 念. 中國姜科植物的多樣性和保育[J]. 仲愷農業工程學院學報，2003，16（4）：7-11.

[8] 李冬麗. 姜科三種不同類型花粉發育的組織化學研究[D]. 廣州：華南師范大學，2010.

[9] 路國輝，李新亮，武文華，等. 海南三七（姜科）的食源性欺騙傳粉[J]. 廣西植物，2012，32（1）：33-39.

[10] 劉盼盼. 兩種姜科花卉的組培快繁及生長調控研究[D]. 廣州：華南師范大學，2013.

[11] 吳 丹. 三種野生姜科花卉組培快繁體系的建立[D]. 廣州：華南師范大學，2014.

[12] 李冬梅，趙超藝，劉小飛. 海南三七根莖芽基部的組培快繁[J]. 熱帶農業科學，2017，37（9）：34-37，51.

[13] 吳繁花，于旭東，李成竹，等. 山奈組織培養[J]. 熱帶作物學報，2009，30（3）：338-342.

[14] 杜順滔，李冬梅，趙超藝，等. 不同基質對盆栽海南三七生長和光合作用的影響[J]. 熱帶農業科學，2017，37（8）：15-20，25.

[15] 李冬梅，趙超藝，劉小飛. 施用不同肥料對扦插紫花山奈生長和光合作用的影響[J]. 熱帶農業科學，2017，37（11）：4-10.

[16] 李冬梅，杜順滔，趙超藝，等. 不同施肥處理對海南三七生長和光合作用的影響[J]. 熱帶農業科學，2017，37（12）：16-24，28.

[17] 王學奎，黃見良. 植物生理生化實驗原理與技術（第3版）[M]. 北京：高等教育出版社，2015：131-133.

[18] 惠俊愛. C02加富對觀賞鳳梨光合作用與生長發育的影響[D]. 廣州：華南師范大學，2006：24-26.