海南北部幼齡小葉欖仁單木生物量及空間分配特征

陳小花 陳毅青 陳宗鑄 楊琦 雷金睿

摘 要 為更有效了解植物的結構與功能特征，以海南北部幼齡小葉欖仁單木調查數據為基礎，探討了幼齡小葉欖仁單木生物量及分配格局特征。結果表明：幼齡小葉欖仁生物量空間分配差距凸顯，地上、地下分配比例約為9∶1，說明地上部分生物量極高；樹枝和樹干是該樹種幼齡階段的兩個重要構成部分，其中樹枝生物量所占比重最大，樹干生物量分配比重隨著單株生物量的積累呈不斷遞增趨勢。該研究為樹種的多目標經營提供依據。

關鍵詞 海南省 ；小葉欖仁 ；生物量 ；分配比例

中圖分類號 S714.2 文獻標識碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2018.02.008

Abstract In order to study the structure and function of a plant， a single tree biomass and its spatial distribution of young plants of Terminalia mantaly were analyzed based on the survey data of young plants of T. mantaly in the north of Hainan Province. The results showed that the spatial distribution of the young plants of T. mantaly was obvious in that the aboveground and underground ratio of the young plants was 9∶1， which indicated that the production of the young plants above the ground was very high. In a whole tree the branch biomass was the highest and the stem biomass tended to increase with the accumulation of the biomass of the single tree. Branches and stems of the plant of T. mantaly were important parts in biomass at the young stand stage. This study may provide reference for multi-targets operation of T. mantaly.

Keywords Hainan Province ； Terminalia mantaly ； biomass ； distribution ratio

森林是陸地上最大的碳庫[1]。生物量作為當前植物學和生態學研究的熱點，表征了生物與環境最基本的數目特性，是了解樹種生長能力和功能應用的重要途徑。生物量分配是生態學研究的一個核心問題[2]，研究生物量分配是了解植物結構與功能的有效手段[3]，而生物量分配模式是植物進化和對環境適應的最直接表達方式，對響應全球氣候變化和陸地生態系統碳循環有著重要作用[4]。前人研究表明，植物生長在無鄰體生境下，各器官將最大限度利用有限資源，在一定程度上遵循最優分配理論[5-7]。但最優分配理論僅適用于無競爭存在，否則，種植方式、種植密度及其他制約性條件都有可能成為調控植物生物量分配格局的主導因素[8]。

在植物生長過程中，不同器官對外界因素的響應主要體現在能量與物質的分配及彼此間的相關性[9]、樹體自身生長機制形成協調共進的權衡策略[10-12]，最終在特定生境下形成特有的生長特性[13]。

海南島擁有優越的氣候條件和充足的水、熱、光資源[14]，近年來，多個市縣大面積推廣小葉欖仁作為行道樹。作為落葉喬木樹種，小葉欖仁（Ferminalia mantaly）因其特殊的側枝假輪生結構，被冠以“雨傘樹”之稱。該樹種具有良好的耐旱性、貧瘠性，優美綽約的風姿，極為出眾的景觀效果，地下根群耐鹽及強抗風性能，預計今后將越來越廣泛應用城鄉綠化工程中。生長量是篩選綠化造林樹種的主要標準之一[15]，因此，有必要對小葉欖仁樹種的生物量進行分析。

過去對小葉欖仁的研究主要集中于育苗技術和苗期生長等方面[16]，對生長過程中的生物量積累及空間分配特征研究不多，如劉憲釗[17]曾在海南省東北部沿海地區更新造林研究中就將小葉欖仁納入更新樹種進行研究。本文選取海南省北部幼齡小葉欖仁樹種展開調查，經過樣地踏查和單木生物量測定，對小葉欖仁早期不同器官生物量積累及其空間分配特征進行分析，以期為小葉欖仁的多目標經營提供依據。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 研究區概況

試驗地分布在海南省海口市紅旗鎮和大致坡鎮，地理位置為東經110°10′～110°41′；北緯19°32′～20°05′，具體區位如圖1所示。該區屬于熱帶海洋性季風氣候，年平均氣溫24.2℃，最高氣溫28℃，最低氣溫18℃，年平均雨量1 664 mm，年平均濕度85%。土壤為紅壤。

1.1.2 樣地設計和標準木選擇

樣地設計：本次調查時間為2017年5～6月，如圖1所示，大致坡鎮設置4個樣地，紅旗鎮設置9個樣地。選擇立地條件（包括土壤類型、氣候條件）、造林密度（3 m×4 m）、撫育管理措施（種植初期按常規定期施肥、澆水，后期均處于粗放經營）基本一致的林地，結合當前小葉欖仁樹木的種植情況和區域，對系統抽取樣地內的小葉欖仁人工林信息進行統計（因該樹種種植年限大多在3～10 a，因此選取的標準木徑在5～12 cm）。

小葉欖仁標準木選擇：選取原則為生長健康、不斷梢、不分叉、避開林緣木和孤立木。測量樣地內胸徑（>5 cm）達標的全部小葉欖仁單木生物量，選取合適的標準木，每個樣地選擇1～2株標準木并編號。在標準木采伐之前按照《森林樣地因子調查記錄表》要求詳細記錄各項樹木指標和地理環境信息等。

1.2 方法

1.2.1 生物量測定。

將樹高按比例從樹冠到地徑分為3部分，按照上、中、下3層次分別摘除全部枝葉，并分別稱量每層帶葉活枝（含花果）總鮮重。由于本次選取的標準木樹齡不大，樹干較小，因此樹干不做分層處理，直接稱總鮮重。圓盤（厚3～5 cm）截取標準為徑圍大于5 cm，截取位置分別為距樹干地徑處0、1/4、1/2、3/4處，記錄好帶回實驗室。枝葉取樣采用標準枝法，分為粗枝（≥3 cm）和細枝（<3 cm），對已分層處理的樹冠依次分層選出長勢適中的粗、細枝各3～5個，將各層標準枝按枝、葉（花）、果3組分別稱重，從各層各組分中取500 g左右帶回實驗室烘干。樹根取樣采用全挖掘法，注意避免根系受損。將根系分為主根、粗跟（>2 cm）、細根（≤2 cm）3類，各取200～300 g帶回實驗室。

1.2.2 含水率測定

將取回的樣品放在烘箱烘干，105℃殺青2 h，85℃烘干至恒重，計算各樣品的含水率。每個樣品3個重復。進一步推算各層生物量。

1.2.3 數據處理

對不同徑階含水率、生物量分配格局進行方差分析，對各器官生物量進行相關性分析和方差分析，所有數據處理均通過SPSS.20軟件和Excel 2007完成。

2 結果與分析

2.1 幼齡小葉欖仁單木各器官含水率

通過含水率可以了解植株在某個生長階段對干物質的積累程度及對環境的適應性[18]。從表1可以看出，小葉欖仁生長早期，不同器官含水率相差不大，大小依次為樹葉、樹枝、樹干、根系，且隨徑階的不斷增大呈現出遞減趨勢。樹枝和樹葉除徑階8～10 cm差異不顯著，其他各徑階均達到顯著水平；樹干、根系除徑階8～11 cm差異不顯著外，其他徑階均達顯著水平。

2.2 幼齡小葉欖仁單木各器官生物量

生物量空間分配特征與樹種的形態特征密切相關。由表2、圖2可知，幼齡小葉欖仁樹枝生物量分配比重最大，其次為樹干，二者的平均分配比重共占樹種總生物量的82%。這可能是由于在沒有人為修剪情況下，小葉欖仁遵循側枝假輪生的生長規律，樹枝生物量分配比重必然最大；因樹干對支撐樹體起關鍵作用，自然條件下會不斷累積營養橫向生長，相應生物量比重也較大；而葉和根系由于采樣損耗或本身新陳代謝影響，生物量分配比重相對較小。值得注意的是，隨著徑階的增加，根系生物量差異均不顯著，不同器官不同徑階的生物量差異表現不一。

由圖3可以看出，隨著小葉欖仁樹體生物量的增加，各器官生物量分配比例保持相對穩定。單株生物量的持續增加對樹干生物量的積累雖有明顯促進作用，但未能改變地上、地下部分生物量的分配比例。

2.3 幼齡小葉欖仁單木各因子的相關性分析及生物量模型

以小葉欖仁樹高、胸徑和各器官生物量（胸徑D、樹高H、樹枝生物量Wb、樹葉生物量Wl、樹干生物量Ws、樹根生物量Wr、全樹生物量Wt）作為調查因子，進行相關性分析，結果如表3所示，海口北部幼齡小葉欖仁單木各因子間呈極顯著正相關。說明該樹種各器官生物量隨著胸徑和樹高的增長而增加，具協同生長規律。

為了篩選出小葉欖仁地上、地下、全樹的生物量冪函數回歸最優模型，選取胸徑（D）、樹高（H）和胸徑平方乘樹高（D2H）3個因子為自變量，結果如圖4所示。小葉欖仁地上生物量與胸徑的相關系數最大為R2（地上）=0.967 6，最優回歸方程為Y（地上）=2.620 4x1.19；地下、全樹生物量與D2H的相關系數最大分別為R2（地下）=08856；R2（全樹）= 0.965 8，最優回歸方程分別為Y（地下）=0.005 3x2.066 3、Y（全樹）=2.682 3x0.447 2。

3 討論與結論

本研究所選幼齡小葉欖仁樹木不同器官含水率為41%～63%，其中樹葉平均含水率最大，為53%。生長早期，不同器官含水率相差不大，大小依次為樹葉、樹枝、樹干、根系，且隨徑階的不斷增大呈現出不斷遞減趨勢。由于該結論只針對幼齡小葉欖仁，且林木各器官含水率會受取樣時間、降雨量等因素影響[14]。因此，不能表征該樹種整個生長周期的含水率變化。

有研究表明，林木生物量地上部分占比約21%[19]；劉坤[20]在研究銀杏生物量分配格局也發現，地上部分生物量占總生物量的26%，地下部分占74%；本研究中，幼齡小葉欖仁地上、地下生物量分配比例為9∶1，與前人研究結果相差較大，可能是由于水分不僅需保證小葉欖仁正常生長，亦對生物量累積起重要作用。本研究選取的小葉欖仁樹木屬于粗放管理，不排除樹木在生長過程中存在水肥供應不足的現象，而水肥條件供應不足會降低生物量的積累[21]；其次本研究只針對幼齡小葉欖仁，不能全面表征該樹種生物量的分配格局。下一步將增加大徑級標準木的數據收集，驗證小葉欖仁樹種的生物量分配格局。

海南北部小葉欖仁單木的樹枝生物量分配比例過大，這與張利麗等[22]對雷州半島桉樹林各器官生物量分配比例的結論接近。可能是由于小葉欖仁萌芽能力強，而海南多臺風，樹體受風害后會萌生諸多枝條，導致樹枝生物量所占比例增大；此外，隨著單木生物量增加，樹葉、根系生物量分配比例基本保持相對穩定，樹干生物量逐步接近樹枝生物量，說明隨著樹體的生長，生物量呈橫向積累、樹干支撐功能不斷凸顯，樹體穩固性不斷增強。

通過相關性分析表明，小葉欖仁單木樹種各因子間極顯著正相關。說明胸徑、樹高可作為小葉欖仁樹種的重要測樹指標，可通過測量兩者的變化規律預估單木各器官的生物量。該結論與姜韜[23]對油松單木生物量的分析結果一致。但由于結論僅限于單木生物量的預估模型，建議下一步結合小葉欖仁樹種的生物學與生態適應性特性，加大研究尺度，深入探討小葉欖仁樹種的抗風耐鹽能力及固碳潛力，為該樹種的多目標經營提供依據。

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