腸桿菌科細(xì)菌的Rcs信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)
——毒力、應(yīng)激

葉立娜，瞿滌

復(fù)旦大學(xué)基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院病原生物學(xué)系，醫(yī)學(xué)分子病毒學(xué)教育部/衛(wèi)生部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200032

雙組分系統(tǒng)(two-component system，TCS)是細(xì)菌主要信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)之一，通過磷酸轉(zhuǎn)移而激活，從而調(diào)控細(xì)菌生長、生存、毒力等生物學(xué)功能。Rcs可調(diào)節(jié)莢膜異多糖酸合成，是一種復(fù)雜的TCS，1985年于大腸埃希菌中首次發(fā)現(xiàn)[1]。目前，僅在腸桿菌科細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)該系統(tǒng)，其在調(diào)控細(xì)菌毒力和應(yīng)激中發(fā)揮重要功能。典型的TCS由組氨酸激酶(histidine kinase，HK)和應(yīng)答調(diào)控蛋白(response regulator，RR)組成，而Rcs系統(tǒng)則包含RcsC、RcsD、RcsB三個(gè)組分，其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程還依賴輔助蛋白如RcsF、IgaA、RcsA等。Rcs系統(tǒng)在磷酸轉(zhuǎn)移、感應(yīng)信號及功能發(fā)揮方面體現(xiàn)出多樣性、復(fù)雜性，本文就此進(jìn)行綜述。

1 細(xì)菌TCS

細(xì)菌的TCS通常由兩個(gè)蛋白構(gòu)成：HK和RR。HK含感受域(sensor domain)和HK域(histidine kinase domain)，RR含接收域(receiver domain)和效應(yīng)域(effector domain)。HK域可自磷酸化，并將磷酸轉(zhuǎn)移到接收域(圖1A)。復(fù)雜的TCS(如Rcs)由3個(gè)蛋白構(gòu)成：HK、RR和含組氨酸的磷酸轉(zhuǎn)移結(jié)構(gòu)域(histidine-containing phosphotransfer domain，HPt)，HPt可接收HK的磷酸基團(tuán)傳遞給RR，磷酸轉(zhuǎn)移過程分3步(圖1B)。除TCS外，細(xì)菌信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)還有單組分系統(tǒng)(one-component system，OCS)。OCS由單個(gè)蛋白構(gòu)成，僅含感受域和調(diào)節(jié)域(regulator domain)。腸桿菌科致病菌多為腸道致病菌，致病力涉及毒力、環(huán)境壓力下存活能力等，均受TCS的調(diào)控(表1)。Rcs是腸桿菌科細(xì)菌特有的TCS，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，不同于典型的TCS，以下重點(diǎn)介紹。

表1調(diào)控腸桿菌科細(xì)菌毒力表達(dá)的雙組分系統(tǒng)
Tab.1TheTCSsregulatingexpressionsofbacterialvirulenceinEnterobacteriaceae

TCS調(diào)控模式受調(diào)控的基因細(xì)菌毒力相關(guān)因子參考文獻(xiàn)CpxA/CpxR正向調(diào)節(jié)間接調(diào)節(jié)EPEC，UPECTypeⅣ菌毛NevesinjacAZ，2005； VogtSL，2010BarA/UvrY負(fù)向調(diào)節(jié)csgDE．coliCurli菌毛JubelinG，2005正向調(diào)節(jié)virF，invES．sonneiⅢ型分泌系統(tǒng)和效應(yīng)蛋白MitobeJ，2005正向調(diào)節(jié)UnknownUPEC糖類代謝，在尿道中生長TomeniusH，2006正向調(diào)節(jié)UnknownAvianE．coli在宿主細(xì)胞中存活HerrenCD，2006；……