煙草光合-蒸騰速率日變化估算模型研究

王 輝,李小艷,云 菲,王海濤,葛國鋒,史龍飛*

(1.河南省煙草公司 洛陽市公司，河南 洛陽 471000；2.河南省洛陽農林科學院，河南 洛陽 471023；3.國家煙草生理生化研究中心，河南 鄭州 450002)

作物的生長發育過程除了與本身遺傳生理有關外，還會受到生態環境變化、土壤肥力、肥料選擇及栽培技術措施等因素的影響和制約[1-3]。光合作用是煙草生長發育和內在物質形成的動力，也是陸地生態系統碳循環最重要的過程；蒸騰作用是煙草耗水的主要形式,也是陸地生態系統水循環受生物因素控制的重要環節[4-6]。煙草(NicotianatobacumL.)是一種喜光作物,煙草葉片中96%左右的干物質直接或間接來自光合作用[7],光強、溫度、飽和水氣壓差等環境因子對植物的光合作用和蒸騰也有著顯著的影響[8]。以往對此類多因素影響問題的分析多采用回歸分析和相關分析的方法,所得的結果往往也是單一的、經驗性的[9-11],而且這些方法還需要對其他因素進行嚴格控制[12-13]，而主成分分析方法為解決此類問題提供了一種較為科學簡化的手段[14-15]。神經網絡的主要特點就是具有很強的非線性映射能力，而且對所分析的數據不要求呈現正態分布，對線性和非線性的數據都有較強擬合能力，目前已有很多研究結果表明，神經網絡分析優于傳統方法[16]。本文采用主成分分析和神經網絡技術分析，用葉片截獲的光合有效輻射(PAR)、葉片表面溫度(T)、氣孔導度(gs)和胞間CO2濃度(Ci)等因子對煙草葉片光合作用及蒸騰作用的影響進行分析，建立以上因子對光合蒸騰速率日變化的關系模型，逆向探究了光合蒸騰速率的變化規律，這對于提高煙草的光能利用率，建立高效栽培模式具有重要的理論和實踐意義。

1 試驗方法

1.1 試驗設計

本試驗于2015年和2016年在洛陽市洛寧縣示范園區進行。土壤肥力中等，土壤有機質含量1.52%、堿解氮65.62 mg/kg、有效磷20.67 mg/kg、速效鉀145.00 mg/kg、全氮0.91 g/kg、pH值8.06。田間持水量為23%，供試煙草品種為豫煙10號和秦煙96，每品種種植300株。分別于2015年5月5日、2016年5月6日移栽，移栽時按行株距120 cm×60 cm進行。試驗所用肥料為煙草專用肥(N∶P2O5∶K2O=1∶2∶3)。移栽時將所用肥料的70%與土壤混合均勻后作為基肥，團棵前追施所余30%肥料。其他管理方法同大田優質煙草管理方法。

1.2 測定項目

采用美國PP-SYSTEMS公司生產的CIRAS-2便攜式光合系統測定煙草葉片的光合速率(An)、蒸騰速率(Tr)的日變化，同時測定葉片截獲的光合有效輻射(PAR)、葉片表面溫度(T)、氣孔導度(gs)和胞間CO2濃度(Ci)等生理生態參數。每個品種隨機選取5株健壯煙株，于2015年7月10日和2016年7月8日(煙株處于旺長期、天氣晴朗)進行日變化測量,測量時間為8:00～18:00,每2 h觀測1 次。

1.3 數據分析

采用主成分分析的數學模型對光合蒸騰速率的原始指標進行標準化。

(1)

Z1=A11X1+A12X2+…+A1kXk

Z2=A21X1+A22X2+…+A2kXk

…

Zk=Ak1X1+Ak2X2+…+AkkXk

(2)

Z1,Z2,…，Zk是X1，X2,…,Xk的k個主成分，其中，Z1是第1主成分，Z2是第2主成分，Zk是第k主成分；Aij為得分系數[17]。以上主成分分析過程及線性回歸分析在SAS軟件包中進行。

本文采用BP( back propagation) 神經網絡把煙草光合蒸騰速率日變化數據作為輸入矢量來預測煙草光合蒸騰速隨調控因子的變化。BP神經網絡分析在MATLAB 7.0 中通過Neural Network Toolbox 實現。

2 結果與分析

2.1 光合蒸騰速率的日變化

植物光合-蒸騰特性的日變化取決于植物自身的生物規律，同時也受外界環境條件的影響。氣溫、CO2濃度、相對濕度、葉溫和光強對植物的光合蒸騰作用均具有一定的影響，且部分氣象因子之間還存在著緊密的相關性[18]。在蒸騰速率日變化的調控因子中，gs和葉片表面水汽壓飽和差(VPD)能夠共同控制Tr的變化幅度,由Tr、gs和VPD三者之間的關系可知gs、VPD對Tr的值有正向的調控作用[19]。

太陽輻射作為植物生長發育的必要條件，對PAR、T、Ci和gs等光合蒸騰生理參數的協同變化過程，以及對An-Tr耦合關系形成的機理機制，都有一定的影響[20]。一般認為An和Tr都應隨太陽輻射的增強而升高。當太陽輻射增強時，PAR的升高引起An的增強，An的增強消耗了葉片內的CO2,引起葉片內外CO2濃度差的增大，葉片內外CO2濃度差的增大引起葉片的氣孔張開，gs變大。T的升高引起VPD增大，VPD 和gs的增大促使Tr增強。

2.2 煙草光合蒸騰速率與調控因子的相關分析

表1列出了豫煙10號和秦煙96的光合蒸騰速率與各調控因子之間的相關系數。從表1可知，豫煙10號的光合速率與PAR、T和gs之間的相關性都達到了極顯著的正相關水平，與Ci達到了極顯著的負相關關系，其中與PAR的相關系數最大；豫煙10號的蒸騰速率同樣與PAR、T和gs達到了極顯著的正相關，與Ci達到了極顯著的負相關，不同的是Tr與T的相關系數最大。而秦煙96的光合速率與PAR、T達到了極顯著的正相關，與gs有顯著相關性，與Ci也達到了極顯著的負相關關系；對于秦煙96的蒸騰速率而言，其與Ci的關系沒有達到顯著水平。根據對豫煙10號和秦煙96的對比，從中選擇豫煙10號作為建模集，并且同時選取相關系數較大的4個變量參數用于擬合分析。選擇秦煙96作為驗證集。

表1 光合蒸騰速率與調控因子間的相關系數

注：n=30。

2.3 煙草光合蒸騰速率的主成分估算

由表2可以看出，第1主成分的特征值大于1，第2主成分的特征值接近1，第3、4主成分的特征值遠小于1，并且第1至第4主成分的貢獻率分別為71.40%、21.08%、4.82%和2.70%，第1和第2主成分的貢獻率的累計值達到了92.48%，也就是說前兩個主成分已經包含了原來的4個原始指標92.48%的信息，所以可以只選擇2個主成分進行回歸分析比較。

表2 光合蒸騰速率各主成分的特征值和貢獻率

表3 光合蒸騰速率主成分的特征向量

在主成分的表達式中，標準指標X1、X2、X3和X4的系數，即主成分的得分系數，同時也能反映標準指標變量的影響程度，也是指原始變量對主成分的影響程度。因此，在第1個主成分Z1中，X1和X2對Z1的影響最大，所以可以證明第1主成分是反映PAR和T的綜合指標。在第2主成分Z2中，指標X3和X4的影響最大，說明第2主成分是gs和Ci的綜合指標。Z3和Z4的貢獻率很小，可以作為參考，并且第1主成分與第2主成分之間沒有任何的相關性，對于模型的建立的影響為0 。

用回歸分析法將An和Tr分別與兩個主成分的得分變量Z1和Z2進行二元線性回歸。結果表明，An與Tr分別和兩個主成分的得分變量之間的擬合模型很好地擬合了數據(光合速率：F=90.16**，R2=0.8698；蒸騰速率：F=63.93**，R2=0.8257)。而在光合蒸騰速率模型的參數檢驗中，主成分得分Z2與模型沒有顯著性(光合速率：P=0.2702；蒸騰速率：P=0.3660)，因此，An與Tr在主成分的線性回歸上，用Z1進行相關性分析比較合理，如此能夠更加完美地對數據進行擬合。

在主成分回歸分析過程中，能夠有效地消除各個因子之間的內在多重共線性[21]。光合蒸騰速率與各調控因子之間的主成分回歸模型的R2都達到了極顯著的水平。光合速率與各調控因子之間的主成分回歸模型的R2為0.8350**(RMSE=3.802)，建模結果如圖1a所示。蒸騰速率與各調控因子之間的主成分回歸模型的R2為0.7694**(RMSE=0.751)，建模結果如圖1b所示。說明回歸模型能夠表現較好的預測能力。

圖1 光合蒸騰速率主成分回歸模型的建模

2.4 煙草光合蒸騰速率的神經網絡估算

BP神經網絡的傳播共有3層：輸入層、隱含層、輸出層。本文就是采用BP神經網絡的反向傳播算法，對煙草的光合蒸騰速率的日變化數據進行估算模擬。輸入層有4個輸入變量，共30組數據。隱含層對輸入數據進行傳播運算，輸出層輸出光合蒸騰速率。設定動態參數為0.6，網絡目標誤差為0.0001，迭代運算次算為1000。通過多次驗證，當隱含層的神經元節點數為5時得到較好的煙草光合蒸騰速率日變化的估算模擬。

本研究中，選擇使用豫煙10號的光合蒸騰速率日變化的30組數據進行BP網絡訓練，同時選擇同一天的秦煙96的光合蒸騰速率日變化的30組數據驗證網絡訓練結果。在進行網絡訓練后，擬合殘差為0.0104，輸出的網絡訓練結果為煙草光合蒸騰速率日變化的擬合結果，即為預測值，然后進行預測值與實測值之間的擬合(圖2)。實測光合蒸騰速率日變化的數值和神經網絡的模擬值進行擬合效果很好，光合速率：R2=0.9745，RMSE=1.887；蒸騰速率：R2=0.8951，RMSE=0.312。

2.5 煙草光合蒸騰速率日變化主成分與神經網絡分析比較

對比圖1與圖2和表4 可看出，主成分分析法、神經網絡法估算煙草光合、蒸騰速率日變化都取得了較好的效果。主成分分析方法估算煙草光合、蒸騰速率日變化的模型確定性系數分別達到0.9100和0.8390，主成分分析和神經網絡方法的驗證模型的確定性系數分別為0.9054、0.8333和0.9060、0.8463。比較而言，神經網絡方法驗證模型的精度較主成分分析方法有非常明顯的提高，前者的RMSE分別為1.727 和0.384，而主成分分析方法的兩個RMSE分別為2.815 和0.6200。比較圖1與圖2也可看出，圖1中點的分布較分散，圖2中的點相對集中，并密集分布在1∶1 的對角線附近，即模型模擬煙草光合蒸騰速率預測值和實測數據一致。總體來看，主成分分析方法和神經網絡估算煙草的光合蒸騰速率都能取得較為穩定的估算結果，但神經網絡經驗模型精度較高。

圖2 光合蒸騰速率主成分回歸模型的建模與驗證

表4 不同方法驗證模型的比較

3 討論

主成分分析方法是一種以量測數據表征的多因素多變量問題的統計分析方法，是研究相關變量共同關系的技術[22]，它可以把多個相互聯系的原始指標綜合成幾個少數代表性的變量，該變量既充分保留了原來因素的信息量，又避免了新變量間信息的重復，從而達到了科學簡化的目的。而神經網絡作為近年來發展起來的一門新興學科，主要特點就是具有很強的非線性映射能力，對數據分布要求不嚴格[16]。

本文以光合蒸騰生理參數獲取及主成分分析和神經網絡分析為主要手段，通過在自然栽培環境中的系統性試驗，考察了煙草在生長階段葉片光合蒸騰日變化規律及對應的生理特性。根據PAR、T、gs、Ci等4個光合蒸騰的特征參數，分別使用主成分分析法提取最優參量以及神經網絡反向傳播算法模擬光合蒸騰速率多元回歸模型。煙草的光合蒸騰生態生理指標存在一定的內在共線性。經主成分分析轉換得2個主成分，分別可解釋為生態因子和生理因子，這兩個因子包括了92.48%的信息量，能夠降低因調控因子少而帶來的隨機干擾，因此主成分分析的可靠性和普適性較好[23-24]。神經網絡模擬精度高，但是其對訓練樣本數量要求較高，一般適用于大樣本數據，才能有效地對模型進行訓練與測試，普適性相對稍差[25]。主成分分析與神經網絡方法相比，其更加簡單易用，并且具有更好的推廣性[26]。

本研究僅利用PAR、T、gs、Ci這4個指標建模，還具有一定的片面性，且影響作物長勢的環境因素還包括大氣溫度、大氣二氧化碳、土壤含水率等，因此要建立一個普適性較強的模型，需要包括不同的氣候、土壤條件，才可以避免單一條件的影響。本文僅利用兩個環境因子及兩個生理參數建模，也是一種理想化的方法。對于更精細化的模型建立，還需要進行進一步研究。

[1] 趙偉霞,蔡煥杰,單志杰,等.無壓灌溉日光溫室番茄高產指標[J].農業工程學報,2009,25(3):16-21.

[2] 常水晶,左兵,王曉煒,等.光照、溫度及鹽分對鈉豬毛菜種子萌發的影響[J].干旱區地理,2008,31(6):897-903.

[3] Shaft M, Bakht J, Hassan M J, et a1. Effect of cadmium and salinity stresses on growth and antioxidant enzyme activities of wheat(TrticumaestivumL.)[J]. Bull Environ Contam Toxico1， 2009, 82: 772-776.

[4] Berry J A, Beer ling D J, Franks P J. Stomata: key players in the earth system, past and present[J]. Current Opinion in Plant Biology, 2010, 13(3): 233-239.

[5] Yu G R, Song X, Wang Q F, et al. Water-use efficiency of forest ecosystems in eastern China and its relations to climatic variables[J]. New Phytologist, 2008, 177(4): 927-937.

[6] 趙風華,于貴瑞.陸地生態系統碳-水耦合機制初探[J].地理科學進展,2008,27(1):32-38.

[7] 江力,曹樹青,戴新賓,等.光強對煙草光合作用的影響[J].中國煙草學報,2000,6(4):17-20.

[8] 王潤元,楊興國,趙鴻,等.半干旱雨養區小麥葉片光合生理生態特征及其對環境的響應[J].生態學雜志,2006,25(10):1161-1166.

[9] 林忠輝,項月琴,莫興國,等.夏玉米葉面積指數增長模型的研究[J].中國生態農業學報,2003,11(4):69-72.

[10] 李建明,鄒志榮.溫度、光輻射及水分對溫室甜瓜幼苗干物質積累與分配的影響及其模擬模型[J].應用生態學報,2007,18(12):2715-2721.

[11] Adams S R, Pearson S, Hadley P. Modeling growing and development of pansy cv Universal Violet in response to photo-thermal environment:application for decision support and scheduling[J]. Acta Horticulturae, 1996, 417: 23-32.

[12] Lee T, Raja R K, Sassenrath-Cole G F. Reflectance indices with precision and accuracy in predicting cotton leaf nitrogen concentration[J]. Crop Science, 2000, 40: 1814-1819.

[13] Wang X J,Xu H L,Wang J H,et al. Effects of organic and chemical fertilizations and microbe inoculation on physiology and growth of sweet corn plants[J]. Pedosphere,2000,10(3): 229-236.

[14] 孫忠富,陳人杰.溫室園藝作物生長發育模型研究現狀與發展趨勢[J].園藝學報,2001,28(增刊):700-704.

[15] 李建明.溫室厚皮甜瓜幼苗生長模型與生態生理變化規律研究[D].楊凌:西北農林科技大學,2006.

[16] 王大成,王紀華,靳寧,等.用神經網絡和高光譜植被指數估算小麥生物量[J].農業工程學報,2008,24(2):196-201.

[17] 汪海波,羅莉,汪海玲,等.SAS統計分析與應用[M].北京:人民郵電出版社,2011:292-306.

[18] 高飛翔,淡建斌,孫向偉,等.白草光合蒸騰日變化及其與氣象因子的關系[J].安徽農業科學,2010(11):5733-5735,5873.

[19] 于貴瑞,王秋鳳.植物光合、蒸騰與水分利用的生理生態學[M].北京:科學出版社,2010:119-122.

[20] 趙風華,王秋鳳,王建林,等.小麥和玉米葉片光合-蒸騰日變化耦合機理[J].生態學報,2011,31(24):7526-7532.

[21] 丁永軍,李民贊,安登奎,等.基于光譜特征參數的溫室番茄葉片葉綠素含量預測[J].農業工程學報,2011,27(5):244-247.

[22] 黃寧.關于主成分分析的應用與思考[J].數理統計與管理,1999,18(5):44-52.

[23] Chaurasia S, Dadhwal V K. Comparison of principal component inversion with VI-empirical approach for LAI estimation using simulated reflectance data[J]. International Journal of Remote Sensing, 2004, 25(14): 2881-2887.

[24] 陳云浩,蔣金豹,黃文江,等.主成分分析法與植被指數經驗方法估測冬小麥條銹病嚴重度的對比研究[J].光譜學與光譜分析,2009,29(8):2161-2165.

[25] 宋開山,張柏,王宗,等.基于人工神經網絡的大豆葉面積高光譜反演研究[J].中國農業科學,2006,39(6):1138-1145.

[26] 楊飛,張柏,宋開山,等.大豆葉面積指數的高光譜估算方法比較[J].光譜學與光譜分析,2008,28(12):2951-2955.