福壽螺在中國的潛在地理分布區預測

楊海芳，楊姍萍，王 沛，周衛川*

(1.中國濕地博物館，浙江 杭州 310013；2.福建農林大學，福建 福州 350002；3.福建出入境檢驗檢疫局，福建 福州 350001)

福壽螺(PomaceacanaliculataLamarck)為國際自然保護聯盟列入的全球100種最具破壞性的外來入侵物種。該螺原產地為南美洲的亞馬遜河流域，水稻不是當地的主要農作物，由于氣候和天敵的共同作用，福壽螺不至于大面積危害成災[1-18]。人為引種傳入我國臺灣和南方部分地區及東南亞國家后，福壽螺失去了原有天敵的制約，水稻秧苗是其喜食的寄主植物，氣候條件又十分有利于它的生長繁殖，因此對這些地區的水稻生產造成了嚴重危害，同時福壽螺還能傳播威脅人畜健康的廣州管圓線蟲病(Angiostrongyliasiscantonensis)[15]。有關福壽螺在中國的適生性和分布北界雖有一些報道，但研究結果存在較大差異[12，14]。目前福壽螺仍在向北擴散，明確福壽螺在我國的分布北界和適生區，科學地區劃其風險等級，是正確制定該螺檢疫決策和防御措施的基礎。為此，根據影響福壽螺地理分布的溫度、降水等關鍵氣候因子閥值、有效積溫法則和生物氣候相似距方法，應用氣候數據庫、計算機程序設計語言和地理信息系統軟件，構建了福壽螺地理分布預測模型。運用該模型研究了福壽螺在我國的適生區和風險等級。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 氣候資料和地理信息數據庫的建立 氣候資料主要來源于中央氣象局資料室，為中國1951～1980年共計30年的氣象數據。本文主要應用的氣象數據包括溫度、降水、日照等。

1.1.2 地圖來源 矢量地圖下載于國家基礎地理信息系統網，本文使用的是1∶400萬的國界和省界地圖。

1.2 方法

1.2.1 氣候因子的選擇 (1)溫度是影響福壽螺生棲和繁殖最主要的氣候因子，主要反映了福壽螺能否在新入侵地區越冬或越夏，福壽螺對高溫脅迫有較強的忍耐性，而低溫脅迫則成為福壽螺能否成功入侵的關鍵因子[5-6，14]。關于福壽螺越冬北界最低氣溫問題，不同研究者存在一定的分歧，周衛川等[14-15]測定的致死低溫為0 ℃處理48 h，潘穎瑛等[6]則觀察到6 ℃處理6 d全部死亡。在杭州西溪濕地福壽螺可以越冬，這個地區的冬季氣溫時而會低于0 ℃，分別用杭州和福州的福壽螺6 ℃處理6 d，并沒有死亡，而且認為48 h的處理時間比較符合冬季寒潮過程的實際時長，因此本文選擇以月平均最低氣溫0 ℃為等溫線來預測福壽螺的潛在地理分布區。

周衛川[14-15]、潘穎瑛[6]、吳帆[8]等對福壽螺高溫脅迫閥值的研究結果較為一致，為39～40 ℃，本文選擇均值39.5 ℃作為模型預測的閥值。

(2)降水量也是影響福壽螺生棲的重要條件。郭靖等[2]認為干濕交替也影響了福壽螺的攝食和生長。福壽螺體內有鰓也有肺，雖然在無水的條件下也能生存，甚至可以通過休眠的方式較長時間地度過無水和溫度脅迫等惡劣環境條件，但有水環境是其生長繁殖的必要條件，本文選擇嚴重干旱地區年降水量600 mm作為閾值來預估福壽螺的可能分布區。

(3)日照對福壽螺生長發育也有影響。在田間可觀察到福壽螺喜歡游到背光處棲息,朱麗霞等[13]證實了光周期對福壽螺的生長發育和繁殖有顯著影響。

1.2.2 適生區預測 綜上所述，建立適生區預測模型如下：

適生區：

Tmin(i)>Tmin且Tmax(i)

非適生區：

Tmin(i)≤Tmin，不能越冬；Tmax(i)≥Tmax，不能越夏；Tmax(i)≥Tmax且Tmin(i)≤Tmin不能越冬越夏；Ry(i)<600 mm，降水量不能滿足生存。

其中，Tmax、Tmin分別表示越夏高溫閾值和越冬低溫閾值；Tmax(i)、Tmin(i)分別表示第i觀測點(氣象站)的年平均最高氣溫和年平均最低氣溫，Ry(i)表示第i觀測點(氣象站)的年平均降水量。

1.2.3 有效積溫預測 有效積溫反映了福壽螺的種群增長。本文用周衛川等[14]的數據對福壽螺在中國的發生代數進行了預測，以11.68 ℃作為福壽螺的發育起點溫度，將其完成一個世代所需的積溫值1404.10 ℃·d作為有效積溫的閾值，在達不到該有效積溫的地區，福壽螺在當年就不能完成世代交替，從而影響到種群的增長。

用30年間的逐月平均氣溫Ti計算各地年有效積溫Ty：

其中，第i月j天的平均氣溫Tij是用相鄰兩月的月平均氣溫通過線性插值法求得：

式中，C為福壽螺的發育起點溫度(℃)，n為各月的天數(n=28,30,31)。

1.2.4 生物氣候相似距預測 通過沈文君[7]、李偉東[4]等的研究，生物氣候相似距是一種多元聚類分析的研究方法，通過計算觀測點與標準點多維空間的相似距離dij，定量地表示兩者間的生物氣候相似程度，相似距dij越小，表示觀察點和標準點之間生物氣候越相似，有害生物入侵的風險也就越大。

魏淑秋[9]認為，利用生物氣候相似距法研究有害生物的入侵風險，最重要的就是標準點的正確選擇，選擇正確的標準點可以提高預測結果的客觀性和準確性。福壽螺原產于南美洲亞馬遜河流域，在當地的生態環境中不是主要有害生物，傳入我國南方和東南亞國家后危害成災。本研究以巴西的馬瑙斯和我省臺灣省的彰化、臺南3個基準氣象站點的平均氣候資料為標準點。其中馬瑙斯屬于福壽螺的原產地，林金樹[3]的研究認為臺灣省的彰化是福壽螺入侵最早和危害嚴重的地區，臺南則是福壽螺危害最為嚴重的地區。選擇平均氣溫、降水量和日照時數3個氣象因子，用改進后的歐氏距離法計算生物氣候相似距dij，設選擇m個氣候因子計算相似距，則

1.2.5 地圖繪制 將上述各個數學模型方法獲得的適生區、年發生代數、生物氣候相似距等數據和相應的氣象站點地理坐標數據保存為Access數據表，在地理信息系統(GIS)操作平臺上，根據福壽螺的發生規律，經圖層疊加和圖層運算等綜合分析后，繪制出潛在分布區、風險等級區劃等各類預測地圖。

2 結果與分析

2.1 福壽螺在中國的潛在地理分布

限制福壽螺生棲的主要氣候因子是低溫和降水量，日照也有一定影響。因為福壽螺對高溫脅迫有較強的忍耐性，所以在中國各地都可安全越夏，夏季高溫不會限制其在中國的地理分布。經模型計算：在全國共670個基準氣象站點所代表的地區中，福壽螺可以生存的地區有349個，占52.09%，面積約2563000 km2。福壽螺不能生存的地區有321個，占47.91%，面積約7037000 km2。計算機模型預測該螺在中國的潛在地理分布(適生區)如圖1所示。

圖1 福壽螺在中國的潛在地理分布(適生區)預測結果

2.2 福壽螺在中國的潛在風險等級區劃

綜合分析福壽螺的氣候限制因子、有效積溫(Tg為世代有效積溫，Ty為觀察點的年有效積溫)和生物氣候相似距(dij)，將福壽螺在中國的潛在風險等級區劃如圖2所示。

安全區：指福壽螺不能生存的地區。主要包括東北、華北、西北以及西藏、青海等高寒地區或干旱地區，限制其生存的關鍵氣候因子是冬季低溫寒潮或者年降水量不足。主要包括黑龍江、吉林、遼寧、內蒙古、新疆、甘肅、寧夏、青海、山西、河北、山東以及陜西、四川、河南、江蘇、安徽、云南的部分地區或局部地區等17省區的321個地區，占全國基準氣象觀察站點所代表地區的47.91%，面積約7037000 km2。

輕度危險區：在這類地區福壽螺可以越冬，但有效積溫過低或降水量偏小，致使福壽螺僅能維持生存，無法向外擴散或擴散緩慢，區劃指標：dij>1.4或Ty<0.5Tg或(dij>1.0且T<1.0Tg)。輕度危險區主要包括河南大部、陜西南部、云貴高原、四川中部、湖北北部以及安微、江蘇、山東、重慶、湖南、江西、福建、廣西、甘南和西藏的部分地區或局部地區等16個省區的81個地區，占全國基準氣象觀察站點所代表地區的12.09%，面積約606000 km2。

圖2 福壽螺在中國的潛在風險等級區劃結果

危險區：在這些地區中，多數生物氣候因子和標準點比較相似，入侵這些地區的福壽螺可以定植和擴散，區劃指標：0.60.5Tg或1.0Tg≤Ty<2.0Tg且dij<1.6。危險區主要包括長江中下游流域及以南地區的湖南、重慶、浙江、江蘇、安徽和貴州的大部分地區、湖北南部、江西中北部、四川東南部、云南中部以及福建、河南、廣西的部分地區或局部地區，西藏東南部個別海拔較低氣候溫暖濕潤的地區，也適合福壽螺的發生危害，危險區共計涉及13個省區的161個地區，占全國基準氣象觀察站點所代表地區的24.03%，面積約1194200 km2。

高度危險區：這類地區氣候溫暖濕潤、降水充沛，氣候條件與生物氣候相似距標準點非常相似，有利于福壽螺的繁殖和擴散，為高度危險區，區劃指標：(dij≤0.6與Ty>1.0Tg)或(Ty≥2.0Tg與dij<1.0)。高度危險區主要包括臺灣、海南、廣東、廣西、福建，以及江西大部和云南、浙江、貴州的部分地區或局部地區，遍及9個省區的107個地區，占全國基準氣象觀察站點所代表地區的15.97%，面積約762800 km2。

3 結論與討論

(1)本研究明確了福壽螺在中國的適生區，并將其在中國的入侵風險等級區劃為高度危險區、危險區、輕度危險區和安全區，可作為制定檢疫政策和防御措施的科學依據。在我國廣大地區，福壽螺一般是潛入水中度過嚴寒的冬天，水稻秧苗期或生長期間，池塘溝渠中的福壽螺隨灌溉水流入田間迅速傳播擴散，對水稻等水生農作物造成嚴重危害。但福壽螺的自然遷移能力是有限的，主要通過人為引種和隨污染的種苗、運輸工具遠距離傳播。因此，加強植物檢疫是防止該螺擴散危害最為經濟有效的技術措施。

福壽螺主要為水生生物，被預測為安全區的某些地區，盡管冬季氣溫較低，但只要河流、湖泊等沒有徹底凍結，通過冰層下水的對流，水溫一般能維持在0 ℃以上，理論上就能保證福壽螺的正常越冬。但根據觀察，生長在水中的福壽螺每隔一定時間，會將肺吸管伸出水面進行呼吸，因此推斷在較長冰期的地區，福壽螺仍然是難以越冬的。但無論如何，生活在田間溝渠等淺水區的福壽螺則會被凍死而無法越冬，這些地區即使福壽螺在河流和湖泊等深水處能夠越冬，但入侵農田需要時間，一般不會在當年造成大的農業災害，目前也沒有福壽螺在寒冷地區造成嚴重危害的報道。

(2)福壽螺的越冬北界。周衛川[14-15]、張海濤[12]等對福壽螺在中國的適生性進行了研究，預測結果與本文趨勢基本一致，但關于適生區北界的劃分范圍存在較大差異。例如，周衛川預測福壽螺在中國的適生區北界明顯更靠南一些。張海濤[12]等利用國外通用模型對福壽螺的分布北界進行預測，適生區為30° N以南地區，與本文預測的最北至35° N地區較為一致。

目前福壽螺仍在向北擴散。該螺1981年前后引種傳入國內后，主要在南方發生危害，當時認為主要危險區局限于海南、廣東、廣西、云南和福建。但從福壽螺現在的實際分布情況看，湖南、江西、湖北、浙江，江蘇、上海等地也有發現，浙江的福壽螺以前一直在浙南山區，但去年以來杭州西湖和西溪濕地先后發現該螺入侵。這些事實表明，福壽螺仍在向北擴散，有關部門必須引起高度警惕，嚴防其傳入新區。

(3)加強福壽螺的監測工作。應當指出的是，全球持續變暖，很多以前因低溫限制福壽螺生存的地區將成為福壽螺的適生區。暖冬年份，特別是近幾年來經常出現的連續暖冬現象，使福壽螺這種繁殖力極強的有害生物入侵到這些地區并造成危害。因此，對于非疫區，不僅預測為高度危險區和危險區應加強福壽螺的監測工作，而且在輕度危險區以及處于非適生區邊界的地區也應當做好福壽螺的監測工作，一旦發現疫情，立即起動應急預案予以撲滅，嚴防其入侵新區；對于福壽螺已入侵的疫區，預測為高度危險區和危險區的當地植物保護部門，應當做好監測和預測預報工作，及時發布疫情動態指導防治工作，把福壽螺的危害損失降到最低水平。

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