次生闊葉林冬季鳥類混合群生態(tài)位的相互關(guān)系

曹長雷鄧秋香王海濤由玉巖

(1.長江師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，重慶，408100；2.北華大學(xué)化學(xué)與生物學(xué)院，吉林，132013；3.東北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，長春，130024；4.北京動物園，北京，100044)

鳥類混合群在世界范圍內(nèi)普遍存在，在鳥類集群研究中，主要集中在2個問題上：一是集群的功能，二是混合群內(nèi)部鳥類的競爭性[1]。

國內(nèi)外大量的研究描述了鳥類混合群的組成[2-8]。從集團(tuán)功能研究上，主要集中在2個模式上：抵抗被捕食和捕食效率模式。抗捕食模式指出，一個種群加入集群主要是減少被捕食的機(jī)會，這種模式可以分解成2個假說：(1)“許多眼睛”假說，即當(dāng)種群加入集群時會增加“很多眼睛”以提高警惕，從而減少被捕食的概率；(2)“數(shù)量安全”假說，即加入種群對集群種群是一個緩沖，可減少被捕食的概率[9-12]。更深入地說，集群可能支配著一種幾何學(xué)規(guī)律從而保護(hù)內(nèi)部種群免于受到捕食者的攻擊[13-14]。捕食效率模式也與“眼睛”假說有關(guān)，種群增大勢必使種群“眼睛”增多，利于對食物的定位，投入捕食時間增多[15-18]。然而，在降低被捕食機(jī)會的同時，捕食效率也相應(yīng)降低，集群種群對資源的競爭會使捕食效率降低，因而，潛在需要調(diào)整捕食行為以適應(yīng)集群中其他種群的運(yùn)動模式。國內(nèi)對山地次生林冬季鳥類集群做過初步研究，提出了集群的物種組成、群的個體數(shù)、集群行為、集群的時間和空間變化以及氣候因子對集群形成及種群行為的影響等[19]。在對小興安嶺人工落葉松林中冬季山雀類集群的研究指出，混合群由普通鳾(Sittaeuropaea)、旋木雀(Certhiafamiliaris)、沼澤山雀(Paruspalustris)和銀喉長尾山雀(Aegithaloscaudatus)組成，其中19個混合群中沼澤山雀和銀喉長尾山雀的數(shù)量分別為178只和118只，占總個體數(shù)的53.1%和35.2%[20]。在對兩種山雀捕食生態(tài)位和競爭的研究指出，在12個群體中，沼澤山雀和銀喉長尾山雀是混合群的主體[21]。

在以往混合群內(nèi)部鳥類競爭研究中，混合群內(nèi)部鳥類之間的競爭報(bào)道很少。許多研究認(rèn)為，種間競爭可以通過捕食行為的改變而減弱乃至避免，但種間差異以及較低的生態(tài)位重疊并不能完全說明種間競爭的重要性。對大斑啄木鳥(Dendrocoposmajor)、小斑啄木鳥(Dendrocoposminor)和灰頭綠啄木鳥(Picuscanus)的取食樹種、取食基質(zhì)、取食高度、冠層取食位置4個資源位的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的研究指出，在4個資源位上都有分離，且與鳥的體重有明顯的關(guān)系[22]。

我們此次研究的主要目的在于揭示山地次生林冬季鳥類的集群行為，找出混合群中的核心種群，明確混合群中核心種群間的關(guān)系及各自在混合群中扮演的角色與地位。

1 研究區(qū)域自然概況

研究地點(diǎn)為吉林省左家自然保護(hù)區(qū)，為長白山地的丘陵地帶，溝壑較多。位于E 126°00′～126°04′，N 43°07′～44°06′，全區(qū)總面積為87 km2，海拔高度240～460 m(平均300 m)。保護(hù)區(qū)內(nèi)主要生境是山地次生闊葉林，樹齡大多50～60 a。保護(hù)區(qū)現(xiàn)有植物40多科，300余種，主要由14種喬木構(gòu)成，優(yōu)勢樹種為蒙古櫟(Quercusmongolica)、黑樺(Betuladahurica)、遼椴(Tiliamandshurica)、白皮柳(Salixpierotii)、山楊(Populusdavidiana)、紫椴(Tiliaamurensis)、黃檗(Phellodendronamurense)等7種(表1)，還有水曲柳(Fraxinusmandshurica)、山槐(Albiziakalkora)、色木槭(Acerpictum)、稠李(Prunuspadus)，以及部分針葉林樹種，如油松(Pinustabuliformis)、樟子松(Pinussylvestris)、黃花落葉松(Larixgmeliniivar.olgensis)等。林下灌木叢生，主要有紫丁香(Syringaoblata)、剌五加(Eleutherococcussenticosus)、山荊子(Malusbaccata)、山刺枚(Rosadavurica)、榛(Corylusheterophylla)等。除次生林外，還有草甸、農(nóng)田、林間空地和水域等生態(tài)景觀。

2 研究方法

2.1 樣地選取

在研究地點(diǎn)選擇5塊樣地，每塊 10 hm2左右，用全球定位系統(tǒng)GPS測量，并作標(biāo)號。5塊樣地林型均為山地次生闊葉林。

選取1號、2號樣地進(jìn)行優(yōu)勢樹種的測量，每塊樣地中設(shè)10個隨機(jī)點(diǎn)(標(biāo)準(zhǔn)樹)，以標(biāo)準(zhǔn)樹為中心，以30 m為半徑，調(diào)查該范圍內(nèi)的樹種、樹高、胸徑和每種樹的株數(shù)。據(jù)調(diào)查，研究區(qū)域優(yōu)勢樹種的詳細(xì)參數(shù)列表如下。

表1 優(yōu)勢樹種的測量

Tab.1 Survey on dominance species of tree

2.2 鳥類調(diào)查

采用Morrison等的方法[23]，在每塊樣地選擇10棵標(biāo)準(zhǔn)樹，樹間距為80 m，以標(biāo)準(zhǔn)樹為中心30 m為半徑，每點(diǎn)觀察5 min。記錄看到的群數(shù)、種類和個體數(shù)，同時記錄集群行為(單種群、多種群和單獨(dú)個體)。每月觀察2次，兩冬季(11～2月)觀察16次，計(jì)26.7 h。

鳥類捕食的位置分為樹冠層、樹干部、地面和空中。依據(jù)距離樹干遠(yuǎn)近，樹冠分為3部分：樹冠內(nèi)側(cè)1/3為內(nèi)側(cè)，樹冠內(nèi)側(cè)以外的1/3為中側(cè)，樹冠最外側(cè)的1/3為外側(cè)。樹冠從下向上再劃分為下1/3、中1/3、上1/3，3個垂直等級。對每種鳥的捕食位置都記錄千次以上。

2.3 數(shù)據(jù)處理

3 結(jié)果

3.1 山地次生林冬季鳥類集群行為

5塊樣地共觀察133.5 h，2003年11月～2004年2月記錄60群，2004年11月～2005年2月記錄98群。調(diào)查結(jié)果表明，2003～2004年混合群物種密度最大，達(dá)7.1只/群，高于2004～2005年(表2)。與混合群相比，單種群出現(xiàn)次數(shù)不多，且每群的物種數(shù)量明顯低于混合群。冬季鳥類物種活動主要以集群方式為主。

3.2 核心種的確定

對混合群中鳥類出現(xiàn)頻率及豐富度進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，出現(xiàn)頻率較多的(>50%)鳥類有3種：普通鳾、大山雀、沼澤山雀。普通鳾在混合群中出現(xiàn)頻率最高達(dá)到100%，其次是大山雀，出現(xiàn)頻率為67%(表3)。3種鳥類出現(xiàn)頻率及豐富度都占絕對優(yōu)勢，在混合群形成中起重要作用，普通鳾、大山雀、沼澤山雀為核心種。

表2 冬季鳥類集群中的個體數(shù)和群數(shù)

Tab.2 Number of individuals and flock in wintering mixed-species flocks

續(xù)表2

注：n代表該物種在混合群或單種群中出現(xiàn)的群數(shù)，數(shù)字代表該物種在混合群或單種群中出現(xiàn)的平均個體數(shù)

Note：nnumber of flock for the specie in mixed-species or single species flock.Number of table 2：Number of average individuals for the specie in mixed-species or single species flock

表3 混群鳥類中優(yōu)勢種的出現(xiàn)頻率和豐富度

Tab.3 The frequency and richness of core species in mixed-species flocks

3.3 核心種的相互關(guān)系

3.3.1 凝聚指數(shù)

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，普通鳾與大山雀的凝聚系數(shù)最大(1.26)，與沼澤山雀次之(表4)，因此，普通鳾與大山雀之間協(xié)同性較好，社會性程度較高，組成混合群的機(jī)率最大。

表4 核心種群的凝聚指數(shù)

Tab.4 The coherence index of core population

3.3.2 核心種的關(guān)聯(lián)系數(shù)

從關(guān)聯(lián)系數(shù)來看，與核心種的凝聚指數(shù)一樣，普通鳾與大山雀、沼澤山雀的關(guān)聯(lián)系數(shù)和凝聚指數(shù)都較高(表5)，關(guān)系較為密切，是形成混合群的主體。

表5 核心種的關(guān)聯(lián)系數(shù)

Tab.5 The association coefficient of core population

3.4 核心種取食位置的相互關(guān)系

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，大山雀取食主要集中在地面、樹冠中上層以及中外側(cè)，沼澤山雀取食主要集中在樹冠中上層以及中外側(cè)，普通鳾取食主要集中在樹干、樹冠中下層以及中內(nèi)側(cè)(圖1)。

Duncan多重比較表明，內(nèi)側(cè)、中側(cè)、上層、下層以及地面等捕食位置中各種群的捕食沒有差異，外側(cè)捕食位置中沼澤山雀與普通鳾之間存在顯著差異，中層捕食位置中大山雀與沼澤山雀之間存在顯著差異，樹干捕食位置中普通鳾與沼澤山雀、大山雀之間都存在顯著差異(表6)。

表6 核心種間對捕食位置利用差異性的duncan多重比較

Tab.6 Duncan multiple comparisons for utilization difference ofpredation position by core specie in mixed-species flocks

核心種在長期種間互相作用下形成了獨(dú)有的生態(tài)位，以降低生態(tài)位重疊，減少種間競爭，協(xié)同進(jìn)化。

圖1 混群中核心種的捕食位置Fig.1 Predation position of core specie in mixed-species flocks

3.5 核心種生態(tài)位的相互關(guān)系

3.5.1 核心種群的生態(tài)位寬度

調(diào)查結(jié)果表明，在9個捕食位置中，大山雀的生態(tài)位寬度值最大，取食位置較廣；普通鳾生態(tài)位寬度值最小，取食位置比較單一(表7)。單從生態(tài)位寬度來看，大山雀的生態(tài)適應(yīng)能力相比于普通鳾較強(qiáng)。

表7 核心種的生態(tài)位寬度

Tab.7 The niche width of core specie

3.5.2 核心種的生態(tài)位重疊

運(yùn)用Hulbert生態(tài)位重疊計(jì)算[25]，結(jié)果表明，大山雀與沼澤山雀生態(tài)位重疊比較大，取食位置相近；普通鳾與大山雀、沼澤山雀的生態(tài)位重疊都較小(表8)。

表8 核心種之間的捕食位置生態(tài)位重疊

Tab.8 The niche overlap for predation position in core species

4 討論

4.1 核心種在混合群形成中的作用

4.2 核心種在混合群內(nèi)部競爭的重要性

每種鳥類都活動在各自的捕食位置中，但對捕食位置的利用各不相同。某些鳥類物種對捕食位置有一定的偏愛性，如普通鳾主要取食于樹干，大山雀主要取食于地面(圖1)。某些物種對捕食位置的利用存在顯著差異(表6)，如外側(cè)捕食位置中沼澤山雀與普通鳾、中層捕食位置大山雀與沼澤山雀、樹干捕食位置中沼澤山雀與普通鳾之間都存在顯著差異。

從核心種的相互關(guān)系中可以看出，普通鳾與大山雀、沼澤山雀的關(guān)聯(lián)系數(shù)和凝聚指數(shù)最強(qiáng)(表4，表5)，普通鳾與大山雀、沼澤山雀生態(tài)位重疊相同，說明普通鳾在混合群中起著更為關(guān)鍵的作用。大山雀與沼澤山雀的凝聚指數(shù)和關(guān)聯(lián)系數(shù)最小，生態(tài)位寬度相似而生態(tài)位重疊最大，說明大山雀和沼澤山雀在核心種群中處于次要地位。

[1] LaGory K E，LaGory M K，Meyers D M，et al.Niche relationships in wintering mixed-species flocks in western Washington[J].The Wilson Bulletin，1984，96(1)：108-116.

[2] Moynihan M.Some adaptations which help to promote gregariousness[C].Proceedings of the 12th International Ornithological Congress，Helsinki，vol，1960，1958(523)：541.

[3] Morse D H.Ecological aspects of some mixed-species foraging flocks of birds[J].Ecological Monographs，1970，40(1)：119-168.

[4] Morse D H.Feeding behavior and predator avoidance in heterospecific groups[J].BioScience，1977，27(5)：332-339.

[5] Wing L.Size of bird flocks in winter[J].The Auk.1941，58(2)：188-194.

[6] Smith S M.An ecological study of winter flocks of black-capped and Chestnut-backed chickadees[J].The Wilson Bulletin，1967，79(2)：200-207.

[7] Austin G T，Smith E L.Winter foraging ecology of mixed insectivorous bird flocks in oak woodland in southern Arizona[J].The Condor，1972，74(1)：17-24.

[8] Powell G V N.Experimental analysis of the social value of flocking by starlings(Sturnusvulgaris)in relation to predation and foraging[J]，Animal Behaviour，1974，22(2)：501-505.

[9] Vine I.Risk of visual detection and pursuit by a predator and the selective advantage of flocking behaviour[J].Journal of Theoretical Biology，1971，30(2)：405-422.

[10] Vine I.Detection of prey flocks by predators[J].Journal of Theoretical Biology，1973，40(2)：207-210.

[11] Siegfried W R，Underhill L G.Flocking as an anti-predator strategy in doves[J].Animal Behaviour，1975，23(75)：504-508.

[12] Treisman M.Predation and the evolution of gregariousness.Ⅱ.An economic model for predator-prey interaction[J].Animal Behaviour，1975，23：801-825.

[13] Hamilton W D.Geometry for the selfish herd[J].Journal of Theoretical Biology，1971，31(2)：295-311.

[14] Pulliam H R.On the advantages of flocking[J].Journal of Theoretical Biology，1973，38(2)：419-422.

[15] Krebs J R.Social learning and the significance of mixed-species flocks of chickadees(Parusspp.)[J].Canadian Journal of Zoology，1973，51(12)：1275-1288.

[16] Krebs J R.MacRoberts M H，Cullen J M.Flocking and feeding in the great tit parus major-an experimental study[J].Ibis，1972，114(4)：507-530.

[17] Caraco T.Time budgeting and group size：a theory[J].Ecology，1979，60(3)：611-617.

[18] Caraco T.Time budgeting and group size：a test of theory[J].Ecology，1979，60(3)：618-627.

[19] 高瑋，馮賀林，相桂權(quán)，等.山地次生林冬季鳥類集群的初步研究[J].動物學(xué)報(bào)，1993，39(4)：385-391.

[20] 楊志杰，高瑋.小興安嶺冬季山雀類集群的初步研究[J].野生動物，1988，9(5)：28-29.

[21] 高瑋，楊志杰.兩種山雀在人工落葉松林中冬季捕食生態(tài)位和競爭[J].東北師大學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，1987(4)：101-106.

[22] 高瑋，李萬超.三種啄木鳥的生態(tài)位和競爭[J].東北師大學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，1997(1)：78-81.

[23] Morrison M L，With K A，Timossi I C，et al.Composition and temporal variation of flocks in the Sierra Nevada[J].The Condor，1987，89(4)：739-745.

[24] MacArthur R H.Geographical ecology[M].New York：Harper and Row，1972.

[25] Hurlbert S H.The measurement of niche overlap and some relatives[J].Ecology，1978，59(1)：67-77.

[26] Diamond J M.Assembly of species communities[C]//Cody M L，Diamond J M.Ecology and evolution of communities.Harvard Univ.Press，1975：342-444.

[27] Ase T J，Sidell R.Pattern and chance in the structure of model and natural communities？[J].Evolution，1983，37(4)：832-849.

[28] Drake J A.Communities as assembled structures：do rules govern pattern?[J].Trends in Ecology & Evolution，1990，5(5)：159-164.

[29] Keddy P A.Assembly and response rules：two goals for predictive community ecology[J].Journal of Vegetation Science，1992，3(2)：157-164.

[30] Tirado R，Pugnaire F I.Community structure and positive interactions in constraining environments[J].Oikos，2005，111(3)：437-444.

[31] 高瑋.中國東北地區(qū)鳥類及其生態(tài)學(xué)研究[M].北京：科學(xué)出版社，2006：402-407.