麋鹿采食與非采食區群落重要值和狼尾草種群的差異

賈媛媛安玉亭孫大明沈 華陸立林原寶東

(1.鹽城市麋鹿研究所，鹽城，224136；2.江蘇省大豐麋鹿國家級自然保護區管理處，鹽城，224136；3.商丘師范學院生物與食品學院，商丘，476000)

麋鹿(Elaphurusdavidianus)，國家Ⅰ級保護動物，是適應濕地環境的大型食草動物，野生麋鹿種群的恢復對世界野生動物保護具有重要的科研與應用價值[1]。截至目前，麋鹿相關的國內外研究大致可分為歷史研究[2]、食物及棲息地研究[3-10]、疾病防治[11]、種群管理[12]、行為研究[13-16]、生理生化[17]等。英國、美國等國家的野生動物專家研究較多的主要是麋鹿生活習性[18]、馴養與繁殖和棲息地恢復[19-24]等，這些研究為我們進一步了解該物種的瀕危機制和生態價值提供了重要的基礎資料。

江蘇大豐麋鹿國家級自然保護區自1986年成立以來，麋鹿數量從39頭遞增為2016年的3 223頭，種群數量和密度均有大幅度增加，高密度的麋鹿的采食、代謝廢物以及踐踏作用會影響植被的更新[10]，保護區的植被群落[25]也隨鹿群增多在不斷演替，并呈現出較為明顯的帶狀分布，麋鹿采食區與非采食區植被群落差異明顯。只有適應力強的植物才能夠更新，狼尾草(Pennisetumalopecuroides)是麋鹿采食區和非采食區內少數能更新的植物，基于這一現實問題，在2015年和2006年6月對麋鹿采食與非采食區群落重要值和麋鹿主要食物狼尾草種群的差異進行研究，旨在揭示麋鹿采食對棲息地的影響，研究結果可為進一步保護麋鹿及其棲息地植被群落提供基礎信息。

1 研究區概況

大豐麋鹿保護區位于江蘇省中部的南黃海濕地(E 120°47′～120°53′，N 32°59′～33°03′)，保護區內生物多樣性豐富，原生態以草本種類居多。在第一放養區內，由于麋鹿的種群密度過高，造成植物群落更新緩慢，只有生長速度快、耐旱、抗倒伏、無病蟲害、適應力較強狼尾草能夠更新，狼尾草3月開始發芽，6月是生長的茂盛期，由于采食區其他植被更新困難，麋鹿采食植物主要以狼尾草為主[26]。當地氣候以潮濕、多雨、多風為主，無霜期217 d，年均降雨量1 068 mm，年均氣溫14.1℃，1月平均氣溫-0.8℃，7月平均氣溫26.8℃。地勢平坦，海拔2～4 m，土壤偏堿性，pH 7.7～8.4，0～40 cm土壤中NaCl含量為0.04%～1.13%[26]。經過30 a(1986～2016年)的有效保護，已形成846頭的野外麋鹿種群。隨著科研保護力度的不斷加大，大豐麋鹿種群得到有效保護的同時，鳥類等其他生物也得到了保護和發展[27]。

2 研究方法

根據狼尾草的季節性生長特性和麋鹿對狼尾草的適口性喜好程度[28]，分別于2015年、2016年的6月下旬，調查麋鹿主要生活區狼尾草的密度、高度、蓋度和地上干重；并在麋鹿主要放養區代表性地段選定4個樣點，即東區近水源草地、西區近水源草地、東區林下、西區林下，對其植物種類、蓋度、密度、頻度、各物種的平均高度等參數進行調查。采取隨機“五點樣方法”，先選取20 m×20 m的大樣方，然后在每個大樣方的4個角落和樣方正中心選取1 m×1 m的小樣方進行調查，并收集數據。每項調查重復30次。有關計算方法如下：

(1)物種重要值(IV)：IV=[相對頻度(RF)+相對蓋度(RC)+相對密度(RD)]/3

(2)多樣性指數：Shannon指數：H=-H=-∑Piln(Pi)

式中：H為Shannon指數；Pi為第i種植物的重要值占所有植物重要值總和的比值。計算公式表明，群落中生物種類增多代表了群落的復雜程度增高，即H值愈大，群落所含的信息量愈大。

(3)均勻度指數：J=H/lnS

式中：J為均勻度指數；S為群落中的植物種類數。

(4)生態優勢度：C=∑(ni/Ns)2

式中：C為生態優勢度；S為群落中植物種類數；Ns為群落中所有種的重要值總和；ni為第i種植物的重要值。

指標變量是否符合正態分布，本研究首先對各指標變量做了Kolmogorov-Smirnov正態分布檢驗，顯著水平選α=0.05。對于不符合正態分布的數據進行比較時，采用非參數統計學檢驗方法的Mann-WhitneyU檢驗法。符合正態分布的數據采用Studentt檢驗法。顯著性差性水平采用3個水平即顯著(α=0.05)、非常顯著(α=0.01)和極顯著(α=0.001)。所有統計學檢驗采用SPSS 21.0完成。

3 結果與分析

3.1 植被群落結構調查

本研究主要調查位于老海堤西南側的第一放養區，屬于較早成陸地帶，植物多樣性相對豐富。該區分為東區和西區，東區為核心區；西區為實驗區，開展生態旅游。

表1 各樣點植被群落重要值

Tab.1 Important values in different survey spots

續表1

上述共調查到25種植物，近水源草地調查到14種，林下調查到21種，其中狼尾草重要值最高，屬于絕對優勢物種。其他植物物種的重要值都處于較低水平。

表2 各樣點植被群落特征

Tab.2 Vegetation characteristics of all sampling points

通過東西區植被群落的基本特征對比(表2)得出，麋鹿活動較少的林下多樣性指數大于活動較多的近水源草地(東區林下多樣性指數(EHF)=5.294，東區草地多樣性指數(WHW)=4.887；西區林下多樣性指數(EHF)=2.411，西區草地多樣性指數(WHW)=3.846)；均勻度指數林下大于近水源草地(東區林下均勻度指數(EJF)=2.064，東區草地均勻度指數(WJW)=1.967；西區林下均勻度指數(EJF)=1.239，西區草地均勻度指數(WJW)=1.548)，而生態優勢度指數小于近水源草地(東區林下生態優勢度指數(ECF)=20.118，東區草地生態優勢度指數(WCW)=20.134；西區林下生態優勢度指數(ECF)=20.279，西區草地生態優勢度指數(WCW)=20.202)。

3.2 麋鹿主要采食植物樣方調查

主要是測定1 m2樣方內狼尾草的生物量，將樣方中地上部分進行平地刈割稱重，研究其地上生物量。

表3 采食區與非采食區的狼尾草參數對比

Tab.3 Parameters’ comparison of Pennisetum alopecuroides (L.)Spreng.in the feeding area and non-feeding area

調查發現狼尾草是麋鹿優先采食的植物，利用Mann-Whitney-U對非采食區和采食區狼尾草的各參數值進行檢驗(表3)，非采食區的密度、蓋度、均高、地上干重分別為13.30株/m2、94.80%、146.46 cm、2 443.97 g/m2；采食區的密度、蓋度、均高、地上干重分別為6.77株/m2、25.30%、16.21 cm、243.07 g/m2，非采食區參數值分別是采食區的1.99倍、3.75倍、9.04倍和10.06倍。利用Mann-Whitney-U對非采食區和采食區狼尾草的密度、蓋度、均高、地上干重進行檢驗，都具有顯著性差異(Z=14.717，P=0.001；Z=-70.500，P=0.001；Z=-49.505，P=0.001；Z=-17.839，P=0.001)。

4 討論

4.1 群落特征分析

林下重要值高于或者接近于近水源草地(表1)，麋鹿屬于平原濕地動物[1]，角枝龐大，密集的樹林對麋鹿覓食與行動造成障礙；其次，近水源草地既能滿足麋鹿的采食，又便于麋鹿的飲水，因此麋鹿更偏向于在近水源草地覓食。同一植物物種的重要值西區基本上均高于東區，原因分析為麋鹿天性膽小[26]，西區游客及觀光車的來來往往導致該調查范圍內麋鹿白天覓食減少，偏向于在無干擾的地段和夜間采食；而東區為核心區，無人為干擾，麋鹿全天候都可以自由采食。

林下植被群落的多樣性指數和均勻度指數均大于近水源草地的植被群落(表2)，表明林下的植物物種數量更多，且每物種的個體分布更均勻。根據生態優勢度統計結果，東西兩區近水源草地明顯大于林下植被群落，表明草地群落內物種數量分布非常不均勻，狼尾草的優勢種的地位突出?？偟膩砜矗瑬|區林下的植被多樣性、個體數量的均勻度較高，植被群落質量較高。可能由于東區為核心區，西區為實驗區并已開發為旅游景區，頻繁的人為活動干擾是造成東西區植被群落分布差異的原因之一[29]。

4.2 采食區狼尾草差異性分析

植物資源的種類、植被的生長情況等生境因子與麋鹿的生存關系密切[29]。本研究發現，麋鹿采食區與非采食區狼尾草在密度、蓋度、高度和地上部分干重幾個指標上P<0.001(表3)，差異極顯著，此種現象可能由于麋鹿的采食行為等對其棲息地植物的生長產生了影響。麋鹿春夏季喜食植物的葉莖，秋季常采食植物的花穗籽粒，冬季善采食植物的根[26]。狼尾草為調查區麋鹿的主要采食植物，因為調查期正值夏初，狼尾草葉嫩，含水量高，木質化程度低，適口性好，遭到麋鹿的過度采食。據測算，每頭麋鹿大概需要2.6 hm2的肥沃土地，才能夠滿足自身的覓食和棲息需要[30]，保護區總面積為2 667 hm2，截至2016年底，大豐麋鹿種群為3 223頭，每頭麋鹿平均土地擁有量為0.8 hm2，僅占理論占有值的30.8%，因此，采食力度也擴大到理論值的3.25倍。采食壓力的加大造成麋鹿采食區狼尾草的生物量遠小于未采食區。其次，由于麋鹿種群密度過高，對棲息地的踩踏力度很大，濕地上麋鹿采食的地方都能夠看到明顯的足跡。踐踏極易造成土壤板結，土壤孔隙度減小，抑制生命力弱的植物根部的呼吸作用，影響采食區植被的更新。這一結果與湖北石首麋鹿種群密度過高會影響植被更新相類似[10]。麋鹿產生的代謝廢物，如糞便、尿液等，適量的代謝物能夠提高土壤有機質含量，改善土壤肥力；但是由于種群密度過高容易導致土壤pH提高[31]，因此土壤糞尿會間接導致大豐麋鹿棲息地土壤鹽漬化程度加劇，同時麋鹿大規模、高密度的集群活動造成土壤板結的同時，也降低了土壤有機質的含量。即使土壤未板結地段，大量的麋鹿排泄物經微生物分解后，也容易造成土壤肥力陡增，出現棲息地植物“燒苗”現象。

因此，為緩解麋鹿種群快速增長和棲息地急劇退化的矛盾，可以采取一些措施，如：擴大保護范圍、輪牧放養、人工投喂、異地野放、合理開發等，以此來降低麋鹿的種群密度，促進麋鹿種群健康可持續發展。

致謝：本研究野外調查工作和論文寫作過程中得到了江蘇省大豐麋鹿國家級自然保護區諸多同事的熱心幫助，在此一并致以誠摯的謝意。

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