圈養大熊貓常用竹筍營養研究

李明喜 黃祥明 王成東 張志和 吳孔菊 袁 博 呂瑞青

(成都大熊貓繁育研究基地瀕危動物繁殖與保護遺傳省重點實驗室，成都，610081)

大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)的食物高度特化，其食物的99%都是竹類。野外大熊貓活動范圍較廣，區域內分布多種喜食竹類，它們可根據需要自由采食。圈養大熊貓的食物全部由人為提供，失去了自由選擇的可能性。因此，了解大熊貓對不同竹類的喜食程度，掌握不同種類竹的營養特性，為圈養大熊貓提供正確的竹類供應，滿足其需要具有重要意義。對竹類營養成分的研究，主要集中在大熊貓可食竹，而對于竹筍營養的研究報道不多。野外大熊貓在筍期優先采食竹筍，且表現為隨竹筍在不同海拔高度出生的先后而出現“攆筍活動”。近年來，圈養大熊貓使用竹筍的種類、數量和時間都明顯增加。為此，分析不同種類竹筍的養分構成，了解其營養特征，對圈養大熊貓的飼養管理，尤其是正確的食物供給具有重要作用。

1 材料與方法

1.1 材料

2008～2012年春秋兩季，采集雅安、樂山、成都、綿陽4個地區，6種竹筍。采回樣本后，用蒸餾水沖洗干凈，去除筍衣，分別取樣1 500 g，在70℃烘箱中烘12 h至恒重，用粉碎機制成粉狀分析樣品。所有分析樣品均使用半干樣本。在結果中將測試數據換算成絕干物質含量予以同時列出并進行比較，以更好地顯示各營養成分在條件一致情況下的含量情況。

1.2 測定指標

測定的指標包括總能、水分、粗蛋白(CP)、粗纖維(CF)、粗脂肪(EE)、粗灰分(ASH)、鈣(Ca)、磷(P)、銅(Cu)、鐵(Fe)、錳(Mn)、鋅(Zn)、鉀(K)、鎂(Mg)、鈉(Na)、鉛(Pb)、砷(As)、鎘(Cd)、鉻(Cr)、氟(F)等礦物元素。同時還對以下氨基酸含量進行了分析：天門冬氨酸(Asp)，蘇氨酸(Thr)，絲氨酸(Ser)，谷氨酸(Glu)，甘氨酸(Gly)，丙氨酸(Ala)，胱氨酸(Cys)，纈氨酸(Val)，蛋氨酸(Met)，異亮氨酸(Ile)，亮氨酸(Leu)，酪氨酸(Tyr)，苯丙氨酸(Phe)，賴氨酸(Lys)，組氨酸(His)，精氨酸(Arg)，脯氨酸(Pro)以及氨基酸總量。

1.3 方法

用Tecator1030定氮儀測定粗蛋白[1]，1010纖維測定儀測定粗纖維[2]，用日立Z-2000AAS測定微量元素[3]，WFJ7200分光光度計測定鈣[4]和磷[5]，用日立835-50氨基酸分析儀分析氨基酸含量[6]。執行標準分別為：GB/T6432-1994，GB/T6435-2006，GB/T 6433-2006，GB/T 6434-2006，GB/T6438-2007，GB/T13885-2003，GB/T6437-2002，GB/T6439-2007，GB/T13080-2004，GB/T18246-2000。用SPSS軟件對檢測數據進行分析處理。分析樣本平行數量為6個。

2 結果

2.1 大熊貓食用竹筍中常規營養成分的含量

由表1可以看出竹筍的粗蛋白含量較高，為26.74%～37.2%；粗纖維和粗脂肪含量較低，其中粗纖維含量11.07%～15.80%，粗脂肪含量僅為1.46%～2.45%。三月竹(Qiongzhueaopienensis)筍、白夾竹(Phyllostachysnidularia)筍的粗蛋白含量高于其他幾種竹筍；三月竹筍、方竹(Chimonobambusaquadrangularis)筍和水竹(Phyllostachysheteroclada)筍的粗脂肪低于其他3種竹筍；雷竹(Phyllostachyspraecox)筍、方竹筍和水竹筍的粗纖維含量低于其他3種竹筍。

2.2 竹筍中礦物元素的含量

竹筍中各種礦物元素的含量見表2。從中可以看出竹筍中Ca含量較低，而P的含量較高。Ca為0.06%～0.22%，P的含量為0.47%～0.79%。K含量非常高，為38 120～61 600 mg/kg；F含量較高。重金屬元素Cd、Pb、As的含量都比較低；Cr的含量極低，所有品種均沒有檢測出。不同竹筍中Ca、Fe、Mn、Zn、As的含量變化較大。三月竹筍和方竹筍的Ca含量高于其他幾種竹筍；水竹筍的Na含量高于其他竹筍；雷竹筍、三月竹筍和方竹筍的鐵含量高于其他3種竹筍；水竹筍的Mn和Zn含量較高。

2.3 竹筍中氨基酸含量

從表3可以看出竹筍中氨基酸含量整體較高，其值為18.41%～30.45%。各種氨基酸中含量最高的為Asp，含量為2.69%～6.11%，平均值為3.73%；含量最低的是Cys，其含量為0.22%～0.42%，平均為0.28%。

2.4 各種常規營養成分占絕干物質的比例

從表4可知，以絕干物質為基礎，則雷竹筍含粗蛋白的水平最低，為(28.05±2.97)%。通過t檢驗，在CP含量方面，雷竹筍與方竹筍比較差異不顯著(P>0.05)，與白夾竹筍比較差異顯著(P<0.05)，與三月竹筍比較差異極顯著(P<0.01)，而方竹筍、三月竹筍、白夾竹筍間比較差異不顯著(P>0.05)。在EE含量上雷竹筍與三月竹筍、方竹筍、白夾竹筍間差異不顯著(P>0.05)。在CF含量上，雷竹筍與白夾竹筍差異顯著(P<0.05)，與三月竹筍、方竹筍比較差異不顯著(P>0.05)；方竹筍與三月竹筍差異顯著(P<0.05)；三月竹筍與白夾竹筍以及方竹筍與白夾竹筍差異不顯著(P>0.05)。

2.5 各種礦物元素占絕干物質的比例

從表5可見，以絕干物質為基礎，雷竹筍的Ca含量較低為(0.07±0.04)%，其次是金竹筍。含量最高的是方竹筍為(0.26±0.14)%。t檢驗表明：在Ca含量上，雷竹筍與方竹筍和三月竹筍中的含量有極顯著性差異(P<0.01)；三月竹筍與白夾竹筍差異顯著(P<0.05)。在P含量上雷竹筍與三月竹筍和白夾竹筍差異顯著(P<0.05)，與方竹筍比較差異不顯著(P>0.05)。在Mn含量方面雷竹筍、方竹筍、三月竹筍、白夾竹筍兩兩間差異不顯著(P>0.05)。在Zn含量上，雷竹筍與三月竹筍差異極顯著(P<0.01)，與白夾竹筍比較差異顯著(P<0.05)，與方竹筍比較差異不顯著(P>0.05)；方竹筍、三月竹筍和白夾竹筍間兩兩比較差異不顯著(P>0.05)。另外雷竹筍中的K、Mg、Cu含量明顯低于其他種類的竹筍。方竹筍中的Fe含量高于其他種類。方竹筍、水竹筍的Mn、Zn含量高于其他種類竹筍。這些竹筍中Mn的含量與莫曉燕等[7]報道的淡竹筍含量接近，但遠低于其報道的箬竹(Indocalamustessellatus)筍中的含量。

2.6 各種氨基酸占總氨基酸的比例

從表6可見，竹筍中Asp占總氨基酸的比例最高，為(16.46±2.57)%，其比值遠遠高于其他氨基酸；比值最低的是Cys為(1.25±0.21)%。其他氨基酸占總氨基酸比值的順序依次為：Glu>Leu>Ala>Val>Lys>Tyr>Arg>Ser>Phe>Ile>Gly>Thr>Pro>His>Met。不同種類竹筍中各種氨基酸與總氨基酸的比值比較接近。這說明不同種類竹筍的氨基酸組成模式比較一致。

表1 大熊貓食用竹筍中常規營養成分含量(%)

Tab.1 Nutrient components of bamboo shoots for giant panda

表2 大熊貓食用竹筍礦物元素含量

Tab.2 The concentration of minerals in bamboo shoots for giant panda

續表2

表3 竹筍中各氨基酸含量及氨基酸總量(%)

Tab.3 Amino acids contents of bamboo shoots for giant panda

表4 按絕干物質計算各種常規營養成分的含量(%)

Tab.4 Nutrient components of dry matter

表5 按絕干物質計算竹筍中各種礦物元素的含量

Tab.5 The concentration of minerals in dry matter

表6 各種氨基酸占總氨基酸的比例(w/%)

Tab.6 Percent ratio of each AA to the total of all 17AAs

3 討論

3.1 竹筍是一種蛋白質含量高而粗纖維含量低的飼料

本文所測竹筍CP含量為28.20%～37.2%，高于張志和等[8]關于竹筍CP含量的統計數據；遠高于劉選珍等[9]所報道的幾種低山平壩竹的含量；但與袁金玲等[10]、王曙光等[11-12]、黃成林等[13]、劉力等[14]、屈元元等[15]關于竹筍中CP含量的報告接近。可見竹筍中CP含量為竹莖的8～17倍，竹葉的2倍左右。竹筍中CP含量與優質的蛋白類飼料豆粕(36%左右)接近，同時竹筍中CF含量明顯低于竹葉和竹莖中的含量。飼料纖維含量過高會影響動物對其他營養成分的消化吸收。竹筍CF含量較低，不會影響其他營養成分的吸收，同時還有助于維持大熊貓腸道的正常功能。可見，竹筍對于大熊貓是一種蛋白含量高、適口性好的優質飼料。

3.2 竹筍中氨基酸比例與大熊貓肌肉、乳汁以及竹葉中氨基酸比例有一定差異

本文所測結果顯示竹筍中Asp占總氨基酸的比例最高(16.46±2.57)%，Cys為最低(1.25±0.21)%。劉選珍等[16-17]報道大熊貓肌肉中Gul含量最高，Cys最低；乳汁氨基酸組成中，Gul所占比例最高，Gly最低。本研究結果與劉選珍等[18]報道的竹莖中的AA組成較接近而與竹葉有一定差異。由此可見竹筍中各種氨基酸的比例與大熊貓肌肉和乳汁有差異。我們通常將動物的肌肉或產品的氨基酸比例作為飼料蛋白的理想模式。只有在理想模式下，動物對蛋白資源的利用效率才能達到最高。測試結果顯示，竹筍的氨基酸組成并不屬于理想模式。因此，大熊貓完全采食竹筍的時期，會存在一些氨基酸無法被有效利用而出現蛋白資源被“浪費”的現象。野外大熊貓在采食竹筍的同時還會采食部分竹葉和竹莖，這對于平衡食物中氨基酸及其他營養成分有一定作用。對于圈養大熊貓，可以利用精飼料等補充料來改善采食竹筍季節的養分失衡，以提高其對竹筍蛋白質的利用率，并滿足機體生理需要。大熊貓在哺乳前期，一方面是活動量和采食量顯著下降，另一方面是需要大量優質蛋白用于生產乳汁。通常情況下，圈養大熊貓在產仔育幼期間以采食竹筍為主。因此，根據竹筍的營養特點，調整飼料配方，補充所需要的營養成分是保證產仔大熊貓身體健康、泌乳正常、成功育幼的關鍵手段之一。

3.3 竹筍中Ca、P含量與竹葉、竹莖存在較大差異

本文所測竹筍中Ca、P含量與屈元元等[15]報道的值接近，與劉選珍等[9]、潘文石等[19]、胡錦矗等[20-21]所報道竹葉和竹莖中的含量差異較大。在這些報道中竹葉、竹莖Ca的含量遠高于P含量。張志和等[8]的臨床監測結果顯示正常情況下大熊貓血液中Ca含量高于P含量，且其比值接近1.5；劉選珍等[17]關于大熊貓乳汁營養成分的報道中初乳的Ca含量低于P，但隨著日齡的增加Ca含量逐漸高于P。可見，除了在極短的特殊時期外，大熊貓的正常營養需要應該是Ca高于P。在大熊貓最重要的繁殖季節，其主要食物中卻是鈣低而磷高，這與其生理需要相矛盾。那么野外大熊貓是通過動用自身蓄積來滿足這段時間對Ca的需求，還是通過采食其他食物來獲得一定的Ca，以彌補竹筍中的不足？該問題還有待繼續研究探討。人工圈養條件下，大熊貓的活動受限，食物完全由人為供應，它們失去了自由采食的可能，不可能通過其他途徑來獲得滿足需要的鈣。特別是以采食竹筍為主的產仔育幼季節，產仔母獸缺鈣已成為一種極易發生的普遍現象。依據本研究結果，非常有必要為大量采食竹筍的圈養大熊貓添加外源性鈣。

3.4 大熊貓生理變化及活動規律都與筍期存在密切聯系

大熊貓春季發情配種，秋季產仔育幼。在食物獲取方面與之相對應的是豐富的春筍和秋筍。優質的食物資源為大熊貓的繁衍生息提供了營養物質的保證。同時，野外大熊貓在不同海拔活動遷徙變化規律也與相應海拔范圍內不同竹類出筍時間不同有關。胡錦矗[20]報道低海拔地區的竹類最早出筍，之后高海拔地區的竹類逐漸出筍；而秋天則剛好相反，高海拔地區的竹類先出筍，之后低海拔地區的竹類出筍。春天，大熊貓從低海拔向高海拔區域遷徙；秋天，則從高海拔向低海拔遷徙。可見，大熊貓除了魏輔文等[22]、劉穎穎[23]所報道的對竹類的選擇遵循能量經濟學規律外，其自身的生活與繁殖規律都與食物尤其是竹筍的季節性變化有關。我們可以認為大熊貓的這種遷移，除了氣候、溫度因素外，更是對食物變換的一種應對策略。

3.5 合理的供應竹筍及不同種竹類以滿足大熊貓營養需要

圈養大熊貓的食物組成中除竹類外，還有精飼料。不同飼養機構對精飼料的使用有不同觀點，這主要表現為精飼料在大熊貓食物中的占比不同(精飼料占比較低的飼養機構，其比例不超過5%，比如成都大熊貓繁育研究基地；精飼料占比較高的機構，其比例超過10%；部分機構處于中間水平)。部分飼養機構認為若大熊貓采食量下降，則應該增加精飼料供應量，以保證其獲得足夠養分。而事實上，精飼料的大量使用可進一步導致竹類采食量的下降，特別是采食竹葉和竹莖的季節。竹類采食量過低，易導致大熊貓出現腹瀉、拉稀、排粘頻繁等不良反應。為處于發情配種、產仔育幼及氣溫較高時食欲下降的大熊貓供應竹筍可有效改善這一情況。相較竹子，適口性較好的竹筍可有效提高處于特殊階段的大熊貓的采食量。采食較多的竹筍能使大熊貓獲得足夠營養物質，滿足其營養需要，保證生理正常、身體健康。但由于竹筍本身存在諸如鈣、磷等養分含量不均衡等不足，在實際飼養過程中還應同時提供竹類(尤其是以采食竹葉為主的竹類)，讓大熊貓有自由選擇的機會。

本文結果顯示大熊貓食用竹筍與食用竹在養分含量上存在較大差異。在營養價值和適口性方面各自具有優勢。受生長規律、采伐、運輸等因素影響，圈養大熊貓竹筍和竹的供應都受到季節及其他多種因素限制，飼養機構應根據不同種類竹筍和竹的營養特點，按照營養互補的原則合理搭配不同種類的竹和竹筍，為大熊貓提供營養更為均衡的竹類供應模式。

[1] 戴宏林，吳小俊.用凱氏定氮法測定植物干樣品中的氮含量[J].江蘇農學院學報，1995，16(3)：70.

[2] 程建華，熊升偉，姜濤，等.谷物不溶性膳食纖維測定方法研究[J].糧食儲藏，2008，37(4)：49-52.

[3] 曹珺，趙麗嬌，鐘儒剛.原子吸收光譜法測定食品中重金屬含量的研究進展[J].食品科學，2012，33(7)：304-309.

[4] 薛云云，王小燕，何邦平，等.分光光度法測定元素鐵銅鋅鎂鈣含量的研究概況[J].微量元素與健康研究，2006，23(5)：51-53.

[5] 鐘國清.飼料中無機磷和有機磷的測定方法[J].飼料工業，2003，24(7)：33-34.

[6] 孟協忠，張桂蘭，胡向群.糧食中氨基酸含量測定方法的探討[J].分析測試通報，1986(4)：28-30.

[7] 莫曉燕，馮怡，馮寧，等.圈養秦嶺大熊貓兩種主食竹中元素含量初探[J].西北農林科技大學學報：自然科學版，2004，32(6)：95-98.

[8] 張志和，魏輔文.大熊貓遷地保護：理論與實踐[M].北京：科學出版社，2006：90-93.

[9] 劉選珍，余建秋，李明喜，等.圈養大熊貓主食低山竹類營養特點的初步研究[J].獸類學報，2001，21(4)：314-317，263.

[10] 袁金玲，熊登高，胡炳堂，等.珍稀保護竹種筇竹筍營養成分的研究[J].林業科學研究，2008，21(6)：773-777.

[11] 王曙光，普曉蘭，丁雨龍，等.云南箭竹2個變異類型內型竹筍營養成分分析[J].南京林業大學學報：自然科學版，2009，33(3)：136-138.

[12] 王曙光，普曉蘭，丁雨龍，等.云南箭竹不同地理種源竹筍營養成分之比較[J].竹子研究匯刊，2009，28(1)：35-38.

[13] 黃成林，楊永峰.苦竹竹筍主要營養成分和微量元素的研究[J].竹子研究匯刊，2006，25(3)：32-35，50.

[14] 劉力，林新春，孫培金，等.苦竹筍、葉營養成分分析[J].竹子研究匯刊，2005，24(2)：15-18.

[15] 屈元元，袁施彬，張澤鈞，等.圈養大熊貓主食竹及其營養成分比較研究[J].四川農業大學學報，2013，31(4)：408-413.

[16] 劉選珍，李光漢，余建秋，等.大熊貓肌肉氨基酸含量的初步研究[J].應用與環境生物學報，1999，5(1)：106-108.

[17] 劉選珍，李明喜，余建秋.圈養大熊貓母乳營養成分及其變化規律[J].應用與環境生物學報，2008，14(2)：220-224.

[18] 劉選珍，李明喜，余建秋，等.圈養大熊貓主食竹的氨基酸分析[J].經濟動物學報，2005，9(1)：30-34.

[19] 潘文石.秦嶺大熊貓的自然庇護所[M].北京：北京大學出版社，1998：25-27.

[20] 胡錦矗.大熊貓的食性研究[J].南充師院學報：自然科學版，1981，2(3)：17-22.

[21] 胡錦矗，韋毅，周昂.馬邊大風頂自然保護區大熊貓覓食行為與營養對策[J].四川師范學院學報：自然科學版，1994，15(1)：44-51.

[22] 魏輔文，周才權，胡錦矗，等.馬邊大風頂自然保護區大熊貓對竹類資源的選擇利用[J].獸類學報，1996，16(3)：171-175.

[23] 劉穎穎.秦嶺圈養大熊貓對投食竹種的選擇研究[D].北京：中國林業科學研究院，2009：41-42.