不同葡萄品種間果蠅的動態發生規律

高歡歡，朱國平，呂召云，楊立英，劉莎，王詠梅*

（1. 山東省葡萄研究院，山東濟南 250100；2. 山東省農業科學院植物保護研究所，山東濟南 250100；3. 五蓮縣農業局，山東五蓮 262300）

葡萄屬于葡萄科（Vitaceae Juss），葡萄屬（Vitis L.），是多年生、落葉、藤本果樹，廣泛種植于世界各地，且栽培歷史悠久。2015年底，中國葡萄栽培面積已達到達79.9萬 hm2[1]，其中山東葡萄栽培面積為3.99萬 hm2，僅次于新疆和河北，位居全國第三位[2]。葡萄的口感、藥用價值以及葡萄酒的需求量大增，促使葡萄產業迅速發展。在葡萄的生產和栽培過程中葡萄病蟲害多發，是制約豐產豐收的關鍵因素之一。

一直以來，前人對葡萄黑痘病、霜霉病、白腐病等重要病害以及綠盲蝽等重要蟲害的研究較多，提出了較為成熟的防治標準和方案[3-4]。但除了主要害蟲綠盲蝽以外，其他害蟲的相關研究報道較少。近年來，果蠅已經成為危害葡萄、櫻桃等漿果類水果果實的主要害蟲之一。果蠅屬雙翅目（Diptera）果蠅科（Drosophilidae），種類繁多，寄主廣泛，是重要的果實害蟲[5]。在全世界3700多種果蠅中，黑腹果蠅和斑翅果蠅為主要種類[6]。斑翅果蠅成蟲產卵于果皮下，幼蟲孵化后在果實內蛀食危害[7]，四川阿壩地區斑翅果蠅造成的蟲果率可高達60%[8]。黑腹果蠅則喜愛取食有機械損傷或者果皮變軟的果實，導致微生物的二次侵染，誘發酸腐病，經濟損失嚴重。另外，滿孝明等[9]對山東膠東地區的果蠅進行了調查發現，黑腹果蠅在櫻桃和葡萄上數量較多，斑翅果蠅則更偏愛于櫻桃和蘋果，同時也發現伊米果蠅和海德氏果蠅危害膠東地區櫻桃、葡萄、蘋果、桃等水果，數量較少，不足以造成危害。甘肅天水地區為害水果的果蠅主要為黑腹果蠅、斑翅果蠅和海德氏果蠅三種[10]；任路明等[11]對國內不同地區采集的果蠅進行了形態特征比較，發現除了黑腹果蠅和斑翅果蠅之外，海德氏果蠅和伊米果蠅均可危害櫻桃。山東地區櫻桃上主要的果蠅為黑腹果蠅、斑翅果蠅、海德氏果蠅和伊米果蠅，其中‘先鋒’和‘美早’兩個品種對斑翅果蠅的吸引力更大[12]。因此，不同地區不同水果種類甚至不同品種，果蠅的種類和數量均有區別，但對于葡萄中果蠅種群的多樣性以及不同的葡萄品種間果蠅的發生規律是否相同未有相關的報道。

鑒于此，本研究通過對不同葡萄品種的地塊進行果蠅的誘集和調查，明確不同葡萄品種間果蠅的種類和數量，以及在葡萄生長期中，各種果蠅的發生動態規律，對果蠅的防治及葡萄栽培中的品種選擇具有重要的指導作用。

1 材料與方法

1.1 材料

60%的酒精，將糖、醋、紅酒和水按照2∶1∶1∶4的比例混勻配制得到誘集果蠅成蟲的誘集液；誘捕器采用高歡歡等[13]所設計的方法進行制作。

1.2 方法

1.2.1 調查地點

試驗于2017年5～10月在山東省葡萄研究院仲宮綜合試驗站內進行。共選擇8個葡萄品種供試。其中‘貴妃玫瑰’為棚栽模式種植，其他為露天栽培。‘紅雙味’為早熟品種，‘金手指’‘玫瑰香’為中熟品種，‘寶石無核’‘巨玫瑰’‘藤稔’‘巨峰’為中晚熟品種。

1.2.2 調查方法

將配制好的誘集液倒入誘集瓶中，懸掛于不同品種的地塊，每個品種選取400 m2的面積（長寬均為20 m），設置5個重復，按對角線五點取樣法，在葡萄架1.5 m高度處，懸掛裝有150 mL誘集液的誘捕器進行誘捕。于2017年5～10月，每次懸掛5 d，每隔10 d調查一次，共調查14次。取樣時，用過濾網將果蠅濾出，然后用中號特細毛筆將不同種類的果蠅挑入預先準備好的60%酒精溶液中。帶回室內根據其形態進行鑒定并統計各種果蠅的數量。

1.3 數據分析

1.3.1 不同葡萄品種間果蠅的動態規律

根據上述調查的方法，統計每個葡萄品種每次調查時5個誘集瓶中的平均數量，以及整個葡萄園中每次調查時果蠅的種類和平均數量。

1.3.2 不同葡萄品種果蠅的生物多樣性指數

根據調查的結果計算每個葡萄品種中每次調查時果蠅的生物多樣性指數（Shannon-wiener指數H），以及整個葡萄園中每次調查時的生物多樣性指數，其計算公式為：H＝-∑[(Ni/N)ln(Ni/N)]，Ni代表第i個種果蠅個體的數量；N為所有果蠅種類的數量總和。

2 結果與分析

2.1 葡萄園中果蠅的總體動態規律

將所有葡萄品種中誘集到的果蠅進行統計，由圖1所示，整個葡萄園中，共誘集到7種果蠅，分別為黑腹果蠅（D. melanogaster）、斑翅果蠅（D. suzukii）、叔白顏果蠅（D. triauraria）、伊米果蠅（D. immigrans）、海德氏果蠅（D. hydei）、筋果蠅（D. funebris）、鱗翅花果蠅（S. chunicrus）。其中優勢物種為黑腹果蠅、斑翅果蠅和叔白顏果蠅。叔白顏果蠅的種群數量在5月25日開始增加，斑翅果蠅的種群數量在6月5日開始增加，兩者均在7月5日達到高峰，具有相似的動態規律，其中每個誘捕器中斑翅果蠅的數量為10.72頭，叔白顏果蠅數量為20.42頭，隨后均逐漸下降。7月25日，優勢物種發生變化，黑腹果蠅開始出現，并迅速增加，在8月23日達到高峰，每個誘捕器中可收集到28.50頭，此時叔白顏果蠅數量較少，為5.045頭，而斑翅果蠅只有0.523頭。當黑腹果蠅開始下降時，斑翅果蠅、叔白顏果蠅和鱗翅花果蠅的數量有所增加，并在10月初達到第二次高峰，但其數量比第一次高峰的數量明顯下降。

圖1 葡萄園中果蠅的種類和數量Figure 1 Species and number of fruit ?ies in the vineyard

圖2 不同葡萄品種中果蠅的種類和數量Figure 2 Species and number of fruit flies in the different varieties of grape

圖3 早熟及中熟葡萄園中果蠅的動態規律Figure 3 Dynamic regulation of fruit ?ies in the early and medium ripening varieties of vineyard

每個葡萄品種中果蠅的總量差異明顯（圖2），‘金手指’中數量最多，共誘集到果蠅391.35頭，其中對黑腹果蠅的吸引力最強，共誘集到245.95頭。‘寶石無核’和‘貴妃玫瑰’對果蠅的抗性最強，分別誘集到果蠅168.67頭和176.18頭。其中，‘貴妃玫瑰’對斑翅果蠅的抗性較強，其他品種差異不明顯。叔白顏果蠅各品種中的數量差異不明顯。伊米果蠅、海德氏果蠅、筋果蠅和鱗翅花果蠅的數量均較少。

2.2 早中熟品種葡萄中果蠅的動態規律

早熟及中熟葡萄品種中果蠅的種類和數量如圖3所示。斑翅果蠅、叔白顏果蠅和黑腹果蠅均是優勢種群，斑翅果蠅6月5日開始出現，其種群數量出現兩個峰值，分別在7月5日和10月初，在‘玫瑰香’中的數量最多，7月5日高峰時每個誘捕器中平均可誘集到18.75頭；叔白顏果蠅5月25日開始出現，在‘紅雙味’‘金手指’‘貴妃玫瑰’品種園中有3個峰值，分別在7月5日、8月7日和10月8日，而‘玫瑰香’中，叔白顏果蠅有兩個峰值分別在7月5日和10月8日。在數量上，叔白顏果蠅在‘玫瑰香’和‘貴妃玫瑰’中的數量均最多，高峰時每個誘捕器中分別可誘集到27.00頭和28.00頭；黑腹果蠅數量最多，在7月底開始出現，并在8月底9月初達到高峰，在金手指品種中，9月6日高峰期每個誘捕器中可達到73.00頭；10月份，黒腹果蠅數量急劇下降，斑翅果蠅、叔白顏果蠅和鱗翅花果蠅的數量也有所增加。

圖4 晚熟葡萄園中果蠅的動態規律Figure 4 Dynamic regulation of fruit ?ies in the later ripening varieties of vineyard

2.3 晚熟品種葡萄園中果蠅的動態規律

晚熟葡萄品種中果蠅的種類和數量如圖4所示。斑翅果蠅、叔白顏果蠅和黑腹果蠅均是優勢種群，斑翅果蠅6月5日開始出現，其種群數量出現兩個峰值，分別在7月5日和10月初，在‘藤稔’中的數量最多，7月5日高峰時每個誘捕器中平均可誘集到24.25頭；叔白顏果蠅數量最多，5月25日開始出現，在‘寶石無核’中，叔白顏果蠅分別在7月20日和10月8日達到高峰，在‘巨玫瑰’‘藤稔’‘巨峰’品種中有3個峰值，分別在7月初到7月中旬、8月23日和10月8日，在數量上，叔白顏果蠅在‘巨玫瑰’品種中的數量均最多，高峰時每個誘捕器中分別可誘集到37.60頭；相比早中熟品種（圖3），黑腹果蠅數量明顯減少，在8月初開始出現，并在8月底達到高峰，在‘巨峰’中誘集到的數量最多，8月23日高峰時每個誘捕器中可達到38.40頭。

2.4 不同品種葡萄園中果蠅的生物多樣性指數

將所有葡萄品種中誘集到的果蠅計算生物多樣性指數（表1），結果發現，在5月15日到6月25日，生物多樣性指數較高，即果蠅種類較多，而7～9月份，生物多樣性指數明顯下降，僅發現黑腹果蠅、斑翅果蠅和叔白顏果蠅。9月以后恢復至5月份和6月份的水平，果蠅的種類增多。

不同葡萄品種種植區域，生物多樣性指數存在差異，但均呈現先降低后升高的趨勢。其中，‘紅雙味’‘金手指’‘寶石無核’‘玫瑰香’‘貴妃玫瑰’園中，果蠅生物多樣性指數最低值出現在7月底到8月中旬，即果蠅種類最少，而‘巨玫瑰’‘藤稔’‘巨峰’園中，雖然5月底到6月初，生物多樣性指數最低，但在7月底和8月初，仍然是相對較低的時期，與5月底和6月初的生物多樣性指數差異不顯著。

表1 不同葡萄品種園中果蠅的生物多樣性指數Table 1 Biodiversity index of fruit ?ies in the different varieties of vineyard

3 討論與結論

果蠅的種類較多，危害水果的種類主要為黑腹果蠅、斑翅果蠅、伊米果蠅和海德氏果蠅，本研究在山東濟南仲宮鎮葡萄園中共發現7種果蠅，其中，黑腹果蠅數量最多，另外兩種優勢物種分別為斑翅果蠅和叔白顏果蠅。與本研究相似，山東膠東地區的葡萄園中黑腹果蠅為主要的果蠅種類，其次為斑翅果蠅[9]，郭建明[10]和任路明等[11]也發現，為害水果的果蠅主要為黑腹果蠅和斑翅果蠅，但并沒有叔白顏果蠅的報道。

不同的葡萄品種發育階段的時間不同，‘紅雙味’‘金手指’‘玫瑰香’和棚栽‘貴妃玫瑰’均屬于早中熟品種[14-16]，發芽、開花以及果實成熟均偏早，在山東平原地區，7月初便逐漸成熟。而‘寶石無核’‘巨玫瑰’‘藤稔’和‘巨峰’等晚熟品種則在8月中旬以后成熟[17]。害蟲的發生規律與寄主植物的生長發育規律密切相關，劉洪坤[18]發現，四川地區的紅地球葡萄園中果蠅發生高峰期為5月下旬至6月上旬，以及9月中旬至10月上旬。本研究中斑翅果蠅和叔白顏果蠅規律相似，在6月底7月初達到高峰，此時早中熟的葡萄剛剛成熟，與前人的結果相似[19-21]，證明斑翅果蠅偏愛于在剛剛成熟的果實中產卵。8月底到9月初，早中熟葡萄品種到達成熟后期，斑翅果蠅種群明顯下降，黑腹果蠅的數量達到高峰，且數量較多，此時，葡萄糖分含量高、果皮硬度下降，以及斑翅果蠅在前期產卵造成的傷口，可能是黑腹果蠅種群數量急劇增加的原因，導致對晚熟葡萄品種的危害加重。另外，伊米果蠅和海德氏果蠅以及其他兩種果蠅數量均較少，且沒有明顯的高峰動態規律，說明這幾種果蠅的種間競爭能力可能較差，與葡萄的生長發育階段無關，不屬于以果實為主要取食對象的害蟲，但其寄主部位和寄主范圍還需要進一步的調查和研究。

駱雅琴等[22]證明，在多種寄主中，斑翅果蠅喜歡在櫻桃和草莓上產卵，其次為葡萄、番茄。斑翅果蠅的種群數量與品種的關系也較為密切，葡萄上斑翅果蠅喜歡在‘巨峰’‘無核白雞心’上產卵，其次為‘夏黑’和‘美人指’葡萄，‘紅地球’葡萄上產卵量最低[22]。高歡歡等[12]發現，‘先鋒’和‘美早’兩個櫻桃品種對斑翅果蠅的吸引力更大，這與櫻桃果皮的硬度、果實的蛋白質、氨基酸、果膠、可溶性糖的含量均有關系。本研究中，‘金手指’葡萄上的果蠅的數量最多，‘寶石無核’和棚栽‘貴妃玫瑰’葡萄果蠅的數量最少，說明‘金手指’葡萄對果蠅的抗性較差，其抗性原理需要通過測定果實的營養指標來進一步驗證。

本研究的結果可為葡萄的栽培和果蠅的防治提供重要的指導作用。在栽培過程中，可盡量避免早中熟品種與晚熟品種的混種，‘金手指’抗性最差，因此盡量避免‘金手指’葡萄與其他品種的混合種植，混合種植時加強果蠅的防治，且果蠅的防治應在果蠅爆發前以預防為主。

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