大熊貓化學通訊在飼養管理及保護上的應用

周 曉 何勝山 劉 娟 劉 芹 周小平

(中國大熊貓保護研究中心，臥龍，623000)

化學通訊是生物個體之間利用化學物質溝通彼此信息的現象，在大多數哺乳動物的通訊行為中占有主導地位[1]，能夠正確地傳達出自己的信息并且能夠對氣味信號進行識別，是動物進行社會活動的關鍵。

大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)是特產中國的珍稀易危物種。除繁殖季節之外的一年之中大部分時間，野生大熊貓個體往往避開彼此，處于獨居生活的狀態，很少面對面的接觸。雌性青壯年大熊貓每年發情期18～26 d不等，但發情高峰期也就是最適宜交配的時間段一般為2～5 d，少數僅有1～2 d[2]。一方面要維持比較松散的社群結構，另一方面要保證在短暫的發情期內能高效地完成繁殖，如何同時達到這兩方面要求，對大熊貓種群來說是一個重要的問題[3]。化學通訊在解決這個問題上起到了關鍵作用，是這一物種行為生態最基礎和最重要的一面[4]。

20世紀80年代初期胡錦矗等[5]在臥龍自然保護區研究大熊貓時首次報道了野生大熊貓的嗅味通訊方式。之后，大熊貓化學通訊的研究主要在圈養種群中開展，對大熊貓的飼養管理、特別是繁育工作有較大幫助。本文基于現有的研究結果和實踐，總結大熊貓化學通訊在飼養管理和保護區管理上的應用，為大熊貓的保護提供一些具體參考措施。

1 化學通訊的生物學基礎

大熊貓化學通訊是大熊貓通過在環境中遺留糞便、尿液和肛周腺分泌物，利用其中的化學物質進行信息交流的過程。肛周腺分泌物和尿液是大熊貓主要的化學信號傳達物。大熊貓在長期進化中形成了一種特殊的肛周腺，分泌一種黑色的、帶醋酸味的蠟狀物質，其中包含有大量的直鏈脂肪酸和芳香類化合物，如石碳酸和苯甲醛。肛周腺分泌物各化合物成分的組合在同一個體中相對固定，而在不同個體之間具有差異性，可看做大熊貓的“氣味指紋”，編碼了包括性別、個體特征等大量信息[6]。進行肛周腺標記時，大熊貓采取不同的姿勢將肛周腺分泌物涂抹在水平或垂直面上，如地面、粗糙的樹干上。標記時的尿與一般的尿不同，具有一種濃烈的麝香氣味，可能是輸精管末端的腺體分泌物混入尿中[5]。成年大熊貓有4種不同的標記姿勢，蹲式和后退式多見于雌性個體，側抬腿式多為雄性使用，倒立式僅見于雄性且標記物幾乎全為尿液。成體雄性大熊貓全年進行標記，在繁殖季節標記行為有所增加；雌性主要在繁殖季節標記[7-8]。與雄體不同的是，發情季節雌體排尿次數多于雄體[2]。

分辨標記物化學成分差異的能力無疑是決定這種通訊系統功效的重要因素[9]，大熊貓通過“犁鼻行為(flehmen)”將化學物質吸入到起次級嗅覺作用的犁鼻器上，從而獲得標記者的信息。大熊貓幼仔在17日齡已經形成嗅覺，能聞到酒精氣味，43日齡時嗅覺系統充分發育，感知靈敏[2]。大熊貓在亞成體階段就開始遺留氣味標記[5]，同時對環境中的標記物表現出強烈興趣，對新鮮標記物的嗅聞時間長，有時用舌頭舔，或用牙咬涂有嗅味標記的樹皮[10]，能夠僅從尿液氣味區分雌雄信息[11]。

2 化學通訊的方式

大熊貓種群的每個個體都生活在一個面積不大的固定巢域內，巢域全部或部分與其他個體重疊，有的亞成體核域相互重疊[5]，這種領域的重疊性為其進行化學通訊提供了很高的機會，具有重疊巢域的個體通常使用同一個地點或區域進行標記。嗅味標記物主要涂抹在樹干基部的樹皮上，一般在樹干朝山脊或獸徑的一面，這些樹被稱為“嗅味樹”(Scent-tree)，多為針葉樹。樹干涂抹肛周腺分泌物后變成微黑色，并被磨光滑，有時附有少量毛；尿液標記有時僅在樹干基部，留下氣味和雪地上的黃色斑點，有時是灑在樹上，沿樹干淌下留下綠色痕跡。大熊貓經常遺留氣味標記的地點被稱為“嗅味站”(Scent-post)，嗅味站大多集中在山脊上的小丘周圍，較低的埡口或伸入河谷內的山嘴[5]，可稱為“嗅味通道”或“信息走廊”。嗅味樹密度高的地方往往與發情聚集、爭斗地點接近[10]，嗅味樹密度越高的區域，是發情場的可能性也越高[12]。

3 化學通訊的作用

大熊貓使用嗅味站進行標記，同時也利用嗅味標記獲得其他個體的信息。雖然對于大熊貓是否真正能夠進行個體識別這個問題，仍然值得探討，但是現有的一些研究結果表明，大熊貓能夠從標記物分辨出標記者的年齡、性別、發情狀態、標記時間等，化學通訊在確立領域、尋找潛在配偶、評估潛在配偶對交配的接受程度等方面起著重要作用[5.13-15]。

3.1 對領域內其他個體的識別

大熊貓常常在領域內巡視，了解領域范圍內其他個體的情況，總的來說，雄性比雌性表現出更多的對同類個體氣味的行為反應，特別是對雌性尿液。若范圍內出現新個體，領域的占有者會對不熟悉的標記物表現出興趣，當標記物來于雄性個體時，大熊貓表現出更多的行為反應和更長的反應時間；不過當不熟悉標記是雌性尿液時，無論雌性還是雄性，行為反應都與對熟悉標記的表現差不太多[16]。

3.2 對標記者年齡的識別

圈養大熊貓成體和亞成體的受試對象，都可以辨別出標記者是成體還是亞成體，無論標記物是雄性肛周腺分泌物、雄性尿液還是雌性尿液，并且對成體來源的標記物更感興趣[9]。因為成體意味著可能的競爭者和潛在的交配對象，而亞成體無論在競爭力和生殖潛力上都不如成體。在繁殖季節，比起雌性的尿液，大熊貓對雄性尿液表現更多的探究行為，不管這個雄性是成體或亞成體[11]。可能解釋是：這些亞成體在繁殖期會出現在發情交配場，也許成年雄性視它們為潛在的競爭者而給予較多關注；成年雌性相比亞成體雌性競爭上占有優勢，因此將更多的注意力放在未來的可能交配對象身上。

3.3 對標記者競爭能力的識別

大熊貓母獸在親代撫育上投入巨大，對于雄性來說，雌性是有限的資源，在競爭配偶時，雄性個體之間比雌性個體之間的壓力更大。遺留氣味標記主要是雄體，它們在非發情季節也表現出比雌性更多的標記行為。這些不屬于正常交配季節里的氣味標記主要是針對其他雄體，傳達一種相互回避的信息[5]。大熊貓標記有高低之分，標記高度，特別是倒立標記的高度，也許與個體大小相關，而個體大小是競爭能力的主要決定因素。高位的標記可能意味著標記者競爭能力強、更好斗。所有年齡和性別的受試對象都對高位的標記更感興趣，傾向于回避成年雄性倒立標記尿液的地方，特別是亞成體雄性[17]。

3.4 對標記者性別的識別

辨識性別是判斷潛在交配對象的重要一步。目前從大熊貓肛周腺分泌物鑒定出的成分中，甲基乙內酰脲、吲哚和芥酸可能是標識雌性身份的信息素，而鯊烯和對苯二酚可能是標識雄性身份的信息素[6]，也許大熊貓能夠從這些成分的差異中辨別出標記者的性別。大熊貓對性別的辨別似乎有季節性，在繁殖季節，大熊貓能從雌雄尿液和雄性肛周腺分泌物中的化學物質得到標記者性別的信息[18，9]。在非繁殖季節，大熊貓并不特別地表現對某一性別尿的偏好[11]。比較普遍認同的觀點是，動物有內在的動機或者是在功能上的需求才會去花時間，而不僅僅因為氣味化學成分的不同[9]。因此，大熊貓能夠辨識標記者的性別，但是由于季節性的動機不同，在繁殖期和非繁殖期對不同性別來源的標記物探索時間表現出差異[11]。

3.5 傳遞個體發情狀態

性別確定之后，需要判斷對方的發情情況，假如發情未達到同步狀態，交流活動就會以打斗結束。雄性個體對雌性個體標記的反應時間明顯多于對其他雄性個體標記的反應時間，對不熟悉的雌性個體標記的反應更為強烈。雄體的這種反應被認為是為了了解雌體的發情狀況，從而為自己進入繁殖狀態做好準備[2]。雄性大熊貓對發情雌性大熊貓尿液的反應時間明顯大于對未發情雌性尿液的反應時間，說明雄性大熊貓個體完全能夠通過蘊涵在雌性大熊貓個體尿液中的化學信號來判斷雌性的發情狀況[4]。

在發情季節，雌雄大熊貓在表現更多的標記行為的同時，也發出更頻繁的咩叫聲和鳥叫，這兩種方式呈現交互模態信號通訊現象，傳遞出個體發情狀態的信息，共同調節大熊貓的繁殖活動[19]。

3.6 親緣識別

除此之外，肛周腺分泌物和尿液是用于親緣識別的主要親緣氣味源，對于獨居型動物，親緣氣味的存在對于尋找一個既非過分近親也非過分遠親的理想配偶是至關重要的。熊貓親屬之間在尿液的化學物質成分構成及其比例上是相似的，而且這種親緣信息僅僅存在于發情季節的成年雄性個體尿液中，幼年個體、雌性個體以及處于非發情季節的個體尿液中則缺少該信息[20]。由此推測，發情季節尿液中的親緣信息可以幫助大熊貓降低近交的風險。

4 化學通訊在大熊貓保護上的應用

4.1 培養圈養大熊貓自然交配能力

由于受到環境、營養、活動限制等條件的影響，圈養大熊貓的發情繁殖曾是一大難題。種公獸的培育研究發現，在大熊貓發情季節，加強對培育公獸的嗅覺、聽覺、視覺及觸覺的性刺激，對大熊貓種公獸的培育非常重要，尤其嗅覺的刺激更加重要[21]。當用發情雌性個體的氣味刺激公獸時，它們的嗅覺興奮性將提高 5～10倍，會發出較多的咩叫聲，但對不同發情雌性個體的氣味沒有明顯偏愛[22]。

大熊貓在繁殖季節接觸其他同類的氣味，也許是協調個體之間是否回避、減少攻擊非常重要的一步，這一過程使得這種獨居動物增加了個體間的交流，為繁殖交配做好準備[13]。春季采取增加育齡大熊貓雌獸與雄獸隔欄交流的機會、串圈(雌雄個體互換圈舍)等方式，雙方通過嗅覺、視覺、聽覺彼此了解，可刺激雙方的性欲，促進雌獸的發情，特別是有利于促進雌獸接受公獸，促進交配的成功[2]。條件不許可的情況下，將發情雌獸的蹭陰標記物(用木版擦拭采集)、尿液、糞便或毛發放到公獸的獸舍，增加對嗅覺的刺激，也對種公獸的發情有積極誘導作用[21]。

4.2 培訓圈養大熊貓母性

少數大熊貓初產母獸產仔后，不敢接近幼仔，更不會哺育幼仔。帶過仔的母獸也不一定每次都帶仔。對這些不會帶仔的母獸，需要進行育幼能力的培訓，使之學習并激發帶仔欲望。很重要的一點就是，定期或不定期地將人工飼養的母獸棄仔，用逐漸接近法靠近母獸，讓母獸嗅聞幼仔氣味，激發和增進母仔感情。不少母獸，特別是初產母獸，下一次產仔能達到正常育幼，甚至達到與之交換幼仔的目的[23]。魏榮平等[24]對1只棄仔的雌性大熊貓(譜系號446)母性行為培訓的結果表明，首先采用幼仔模型、尿液、叫聲錄音和乳汁等多種信號的刺激，有助于棄仔的初產母獸再接受其幼仔。經過3 a培訓，基本上達到交換幼仔育幼的能力。培訓母獸育幼能力的過程中，大熊貓幼仔模型是最關鍵、重要的步驟。3種不同的方法證明，模型表面涂尿液和幼仔聲音錄音的刺激最有效，可以促進母獸對幼仔的認識，減少母獸對幼仔的恐懼感，增加母仔之間的感情；母獸也從中學到了一些簡單的哺育行為[2]。

4.3 輔助保姆交換育幼

采用氣味作為主要的培馴手段，能使大熊貓接納非親生仔從而實現大熊貓的親代撫育，確保幼仔個體行為的正常發育。其中，幼仔糞便氣味對母獸適應并接納幼仔產生了促進作用[25]。在實踐中，人工育幼的初生幼仔，與產期接近的其他母獸哺育的幼仔進行交換，讓保姆輪流育幼，初生幼仔的成活率也高。關鍵在于首次交換前，必須在幼仔身上涂上一些保姆母獸的奶液或其他分泌物質，甚至排泄物。交換幼仔后，保姆嗅聞，以為是自己的幼仔從而毫不遲疑地舔仔、抱仔，使交換的幼仔得到保姆的愛護和哺育[23，26]。

4.4 降低應激反應

環境中因子的改變引起動物自身內穩態環境失衡的狀態，即是發生了應激反應，包括一系列生理、生化和行為反應[27]。應激反應是動物適應環境和進化的必經之路，但是應激反應需要個體付出生物學代價，過度的應激反應甚至會導致個體死亡。在動物遷地和原地保護中，對應激源的控制能降低動物過度應激反應，幫助動物更快地適應新環境，減少不必要的損失。

在哺乳期，產仔母獸因護仔等母性行為的驅動，攻擊性較強，對環境的干擾尤其是陌生氣味的刺激和人為干擾等反應敏感而強烈，輕微的環境變化會導致母獸棄巢、棄仔，從而造成幼仔死亡。何永果[28]等在將2只哺乳期雌性大熊貓轉移圈舍的過程中，通過營造一個與培訓個體原哺乳環境相似的空間，如將圈舍消毒，去除其他個體的氣味，并鋪灑要移入個體的新鮮糞便和尿液，創造一個哺乳期雌性大熊貓熟悉的環境，能夠使其較快適應。

母獸帶仔野化培訓的大熊貓幼仔，在體檢等與人有必要的接觸過程中，研究人員穿戴大熊貓服裝，涂抹大熊貓的糞便、尿液等氣味，能減少人對培訓幼仔的影響[29]。

4.5 保護區管理

野生大熊貓化學通訊研究至今較少，主要集中在嗅味樹、發情場的調查，缺少深入研究。秦嶺地區、王朗自然保護區以及臥龍國家級自然保護區進行過比較詳細的調查[12，30-34]，對嗅味標記特征、嗅味樹的種類和分布、棲息地及發情場的植被有了較為細致的了解。發情期的嗅味信息之于大熊貓的種族延續上具有很重要的作用，如果喪失了嗅味標記的能力，或者喪失了可作為“信息廊道”的環境，大熊貓進行正常的發情、交配的能力將大受影響[10]。發情、產仔和育幼時期是大熊貓生活史中最重要的時期，也是影響到種群繁衍的最關鍵階段，因此，發情場在發情期受保護的程度將直接影響到對種群保護的成效[12，34]。對于大熊貓發情場所和時間的了解，有助于幫助保護區管理部門進一步確定優先保護的區域和季節，以更合理地安排保護資源[33]，從而保護野生的大熊貓種群，并對它們進行科學的管理[10]。

目前，對王朗的長白溝-解放溝區域，以及四川臥龍國家級自然保護區的三江中河杜鵑海子區域等大熊貓發情交配區域都采取了措施，禁止外界人員進入區域開展任何旅游活動，修繕了巡護小道，加強了巡護力度[12，32]。野生大熊貓多在3～5月發情交配，而通常這段時間非法挖藥、采筍活動頻繁，一些保護區在該時段加強巡護力度，增設野外臨時保護站，以期該區域達到野生大熊貓發情期的最佳棲息環境[12，32]。

5 大熊貓化學通訊研究的展望

5.1 改善圈養大熊貓福利

刻板行為是動物的一種非自然行為，是動物對單調貧瘠的非自然環境(圈養環境)的行為響應，直接影響馴養動物正常行為發生和生產性能表現[35]。環境豐容通過改變飼養環境，采用改變食物投喂方式、提供巢穴和隱蔽處、增設娛樂設施、增加感官刺激物等各種方式，使動物在受限的生存空間有更多選擇，能夠表達該物種的各種正常行為，是現在動物園的一種重要管理手段[36]。對圈養環境的豐容能有效降低圈養動物的刻板行為，在大熊貓飼養管理工作中早有嘗試和研究[9，37]，不過目前主要的豐容方法是食物豐容和玩具豐容。在一些其他圈養動物的豐容實驗中發現[38-39]，氣味豐容對嗅覺敏銳的動物是一種有效而且簡便的方法。考慮到大熊貓同樣是嗅覺靈敏的動物，氣味豐容也許能成為另一種主要豐容手段提高圈養大熊貓的行為多樣性。

5.2 亞成體性發育研究

一些其他動物要在經驗和生理成熟達到成體水平時才有興趣和能力區分雌雄氣味，但是White[11]等的試驗說明，大熊貓亞成體能和成體同樣熟練地做到這一點，在繁殖季節僅從尿液氣味辨別雌雄，不管尿液是成體或亞成體。亞成體在對發情期和非發情期的成年個體尿液的行為反應是不同的，亞成體雄性對發情期雌性感興趣，即使它們還不足以競爭成體或者與之交配，甚至在嗅味試驗后，一只亞成體雌性出現發情行為。劉定震[15]等比較不同性活躍能力圈養大熊貓在青年期的飼養方式，提出嗅味探究行為可能與性活動有關。野外調查發現，在大熊貓發情交配場所出現的不僅僅是成年個體，還有亞成體，而且這種情況不止一次被觀察到[5，10，40]，亞成體在發情場也會接收到大量嗅味信息。據此推測，大熊貓發情期的嗅味標記也許在亞成體的性發育和性成熟過程中起著一定的作用，圈養大熊貓難以正常發情的原因之一，也許就是在亞成體階段與這些嗅味標記接觸太少的緣故，如果在圈養大熊貓的亞成體階段就提供足夠多的與嗅味標記接觸的機會，那么很可能對大熊貓的正常生長發育和發情交配能力都有所幫助。

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