間種綠肥模式下茶樹光合特征參數的日變化

傅海平,王沅江,周品謙,周成建,鄧 濤,李澤恒

(1.湖南省農業科學院 茶葉研究所,湖南 長沙 410125;2.湖南省安化縣土壤肥料工作站,湖南 安化 413500)

間作是在同一塊土地上種植兩種或兩種以上作物,充分利用同一土地上的不同空間和土壤層,使其與主作物互利共生,形成人工立體式復合生態的一種種植模式[1]。茶樹是一種多年生經濟作物,隨著茶產業的發展,茶園面積不斷擴大,2014年全國茶園面積達174萬hm2,其中幼齡茶園面積達63萬hm2,幼齡茶園樹冠覆蓋度小,行間空隙大,地表裸露面積大,導致茶園水土沖刷和養分流失嚴重。夏季高溫、強光及干旱等也影響茶樹的生長。茶樹具有耐蔭、喜溫、喜濕、喜漫射光的特性。為了創造適合茶樹生長的環境,茶園間種綠肥是茶園特別是幼齡茶園常采用的種植模式,是一項用養結合、就地解決肥源的有效措施。

光合作用是茶樹生長發育的基礎,影響其產量和茶葉品質；光合參數的日變化能反映植物的光合日生產能力[2-3]。目前對茶園間種綠肥的研究主要集中在綠肥培肥地力、水土保持以及改善茶園生態環境[4-8]等方面,而關于間種綠肥對茶樹生理生態效應的研究較少。本文通過田間試驗,對間種綠肥茶園茶樹光合特征參數的日變化規律進行了研究,以期為茶園間種綠肥提供理論依據和技術支持。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地點位于湖南省湘豐茶廠西山基地(長沙縣金井鎮),地理位置為28°29′ N、113°19′ E,海拔98.5 m,屬中亞熱帶季風濕潤氣候,全年無霜期300 d左右。試驗地供試土壤為世紀紅壤。

1.2 試驗材料

供試茶樹品種為湘波綠2號,于2013年種植,茶行為南北向,行距150 cm。供試綠肥為茶肥1號,為湖南省茶葉研究所選育品種。

1.3 試驗設計

試驗共設3個處理:處理T1，間種茶肥1號(株高135～145 cm);處理T2，間種茶肥1號(株高100～110 cm)；對照CK，純茶園，即不間種綠肥。3個處理茶樹的田間管理措施一致。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 光合參數日變化的測定 2016年7月下旬,天氣晴朗無云,采用美國Li-Cor公司的Li-6400便攜式光合測定儀,利用自然光源進行茶樹葉片光合特征參數的測定,測定時間為8:00～18:00,每隔2 h測定1次。選取每片葉進行3次重復測定,根據各個指標的實測數據求其平均值。測定的主要光合參數包括凈光合速率Pn [μmol/(m2·s)]、蒸騰速率Tr [mmol/(m2·s)]、氣孔導度Gs [mol/(m2·s)]、胞間二氧化碳濃度Ci (μmol/mol)等。在環境因子方面，主要測定光合有效輻射PAR [μmol/(m2·s)]、葉片溫度Tleaf (℃)和空氣相對濕度RH (%)等指標。

日光合量DPC (Diurnal photosynthetic capacity),以∑Pn=1/2∑(Pi+Pi+1)×ti進行積分計算,其中∑Pn為日累積光合量值,簡稱日光合量[μmol CO2/(m2·d)]；Pi和Pi+1分別為第i次和第i+1次實測的凈光合速率值；ti為第i次和第i+1次觀測的間隔時間(h)；n為測定次數[9]。日蒸騰量DTC [mmol H2O/(m2·d)]的計算方法與日光合量的計算方法相同。

1.4.2 葉綠素含量的測定 用丙酮-乙醇混合法提取葉片的葉綠素[10-11],分別測定波長663、645 nm下的吸光值,再用下列公式求出葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素的含量。

chla=(12.7OD663-2.59OD645)×V/(1000×W)；

chlb=(22.8OD645-4.67OD663)×V/(1000×W)；

chl(a+b)=(20.2OD645+8.02OD663)×V/(1000×W)。

式中,chla、chlb、chl(a+b)分別為葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素的含量(mg/g)；OD645、OD663分別為在645和663 nm波長下測得的吸光值；V是浸提液的體積；W為葉片鮮重。

1.4.3 比葉重(SLW)的測定 取新鮮葉片,用直徑為5.0 mm的打孔器打孔10～15個,放入烘箱(105 ℃)內烘2～3 h,烘至恒重,稱其質量,計算單位面積葉質量(g/m2)。

1.4.4 葉片相對含水量(RWC)的測定 取新鮮葉片稱其鮮重W1,放至烘箱(105 ℃)烘0.5 h,然后轉入80 ℃烘至恒重,稱其質量(W2),RWC(%)=[(W1-W2)/W1]×100。

1.5 數據處理

采用Excel 2003和SPSS 20.0軟件進行數據統計分析。

2 結果與分析

2.1 茶樹葉片葉綠素含量的差異

從表1可以看出：間種綠肥處理T1的茶樹葉片葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素的含量均最高,其中不同處理間葉綠素a含量的差異達顯著水平；不同處理葉綠素a/b的值呈相同的趨勢。這表明,隨間種綠肥株高的增加,綠肥對茶樹的遮蔭程度提高,茶樹葉片葉綠素含量的增加主要表現為葉綠素a含量的增加,即間種綠肥有利于促進茶樹葉片中葉綠素a的合成。

注:表中數據為同一處理3次重復的平均值±標準差；同列數據后附不同小寫字母表示差異達顯著水平(P<0.05)。下同。

2.2 茶樹葉片相對含水量和比葉重的差異

表2表明：茶樹葉片相對含水量在間種綠肥模式下均高于對照CK的,但與對照間差異不顯著；茶樹葉片的比葉重大小表現為CK>T2>T1,間種綠肥處理與對照間比葉重差異均達到了顯著水平。

2.3 環境因子的日變化差異

由圖1可知：光合有效輻射(PAR)的日變化呈先上升然后下降的趨勢，其中在間種綠肥處理T1和T2下光合有效輻射均在14:00時達到最高,其最高值分別為1517.26和1460.32 μmol/(m2·s),而CK的光合有效輻射在12:00時達到最高,其值為1748.59 μmol/(m2·s)；在同一時刻間種綠肥處理的光合有效輻射均低于對照的。

從圖2可以看出：葉片溫度(Tleaf)的日變化呈先升高后下降的趨勢；不同處理的葉片溫度均在14:00時達到最高,T1、T2和CK的最高值分別為42.11、43.65和43.67 ℃；間種綠肥處理T1和T2下的葉片溫度低于對照CK的,說明茶園間種綠肥有利于降低葉片溫度。

表2 間種綠肥對茶樹葉片相對含水量和比葉重的影響

由圖3可見：空氣相對濕度(RH)的日變化趨勢與葉片溫度(Tleaf)相反,即呈先下降然后上升的趨勢；隨著光照強度和氣溫的升高,空氣相對濕度逐漸下降,均在14:00時降至最低；此后隨著氣溫的降低，空氣相對濕度逐漸升高；間種綠肥處理T1和T2下的空氣相對濕度大于對照的,說明間種綠肥模式因綠肥的遮光而有利于提高空氣相對濕度。

圖1 不同種植模式下PAR的日變化

圖2 不同種植模式下Tleaf的日變化

2.4 茶樹光合參數日變化的差異

由表3可知：在間種綠肥模式下茶樹凈光合速率的日變化均呈單峰曲線,對照茶樹凈光合速率的日變化呈雙峰曲線,凈光合速率高峰值的出現時間也有差異,其中T1和T2的高峰值均出現在12:00時,其峰值分別為7.962.92和6.141.55 μmol/(m2·s),而對照的高峰值出現在10:00時,其峰值為5.373.37 μmol/(m2·s)；在同一時刻不同種植模式間茶樹的凈光合速率存在差異,除8:00時外,T1處理茶樹的凈光合速率均高于T2和CK的。總體來說,T1茶樹的凈光合速率最高,T2次之,CK最低。

在間種綠肥模式下茶樹的蒸騰速率日變化呈單峰曲線,最高值均出現在12:00時,T1、T2的最高蒸騰速率分別為9.600.74、9.730.79 mmol/(m2·s)；對照茶樹蒸騰速率的日變化呈雙峰曲線,其峰值分別出現在10:00時和16:00時,峰值分別為8.491.90和5.240.67 mmol/(m2·s)。在同一時刻不同種植模式間茶樹的蒸騰速率存在差異,T1處理茶樹的蒸騰速率均高于T2和CK的(8:00時除外),且在14:00時和16:00時T1與T2、CK之間蒸騰速率差異達到了顯著水平。總體來說,T1茶樹的蒸騰速率最高,T2次之,CK最低(表3)。

從表3還可以看出：對照茶樹的氣孔導度峰值出現在10:0時,而T1、T2均出現在12:00時；不同種植模式下茶樹的氣孔導度變化趨勢不同；不同處理茶樹葉片的胞間CO2濃度均在8:00時最高,隨后迅速降低,在14:00時降至最低,隨后再升高。

2.5 茶樹日光合量和日蒸騰量的差異

從表4可以看出：不同處理間茶樹的日光合總量存在差異,其中處理T1和T2茶樹的日光合總量高于CK的,其值分別為58.56、40.66和33.26 μmol CO2/(m2·d),分別比對照提高了76.1%和22.2%；間種綠肥處理間比較，T1茶樹的日光合總量高于T2的,比T2增加了44.02%；處理T1和T2茶樹的日蒸騰總量分別比對照提高了30.7%和23.2%，T1茶樹的日蒸騰總量比T2增加了6.08%。

2.6 茶樹光合特征參數間的相關性

由表5可知：不同處理茶樹葉片的凈光合速率與PAR和Tr呈顯著或極顯著正相關,與Ci呈極顯著負相關；對照茶樹的凈光合速率與氣孔導度Gs呈極顯著正相關,而2個間種綠肥處理的凈光合速率與氣孔導度呈正相關,但相關性沒有達到顯著水平。由此可知,光合有效輻射強度增大,蒸騰速率增大,胞間CO2濃度下降,導致茶樹凈光合速率升高。

表3 不同種植模式下茶樹葉片光合參數的日變化

表4 不同種植模式下茶樹葉片的日光合總量和日蒸騰總量

3 結論與討論

葉綠素是高等植物光合作用中光能吸收和傳遞的主要色素,葉綠素的含量影響葉片的光合能力。大量的研究表明適當的遮蔭有利于提高茶樹葉片的葉綠素含量,增強光能的捕獲能力和弱光時的光能利用效率[12-13]。本研究結果表明,與單種(對照)相比,間種綠肥降低了茶園的光照強度,提高了茶樹葉片的葉綠素a和葉綠素總量,且茶樹與綠肥株高的差異越大,茶樹葉片葉綠素的含量越高,這說明在夏季高溫、高濕的環境下間種綠肥可為茶樹遮蔭,創造出有利于茶樹生長的環境。

表5 不同種植模式下茶樹葉片凈光合速率與其它光合參數間的相關性

注:*表示相關顯著(P<0.05)；**表示相關極顯著(P<0.01)。

光合作用是植物有機物積累的主要途徑,90%～95%的干物質來自光合作用的產物[14]。茶樹是一種采葉的多年生植物,其葉片的光合能力直接影響茶樹的生長發育、茶葉品質和產量。茶樹具有喜蔭、喜漫射光、喜溫的特性,光照強度是茶樹光合作用關鍵的限制因子[15]。本研究發現,與單種(對照)相比,間種綠肥T1和T2處理均能提高茶樹的凈光合速率,其日光合總量分別比對照增加了69.5%和17.7%,且隨著綠肥與茶樹株高差的增加,茶樹的凈光合速率和日光合總量均提高。因此在夏季強光、高溫和低濕環境下,采用綠肥-茶間種T1模式,綠肥可以為茶樹提供適度的遮蔭,改善茶樹的光照條件,從而降低光照強度和茶樹冠層溫度,提高空氣相對濕度,充分實現光能的分層、立體高效利用,提高茶樹整體的光合能力,促進茶樹的生長。

[1] 張小琴,陳娟,梁遠發.間作對幼齡茶園生態與茶樹生育及效益影響的研究進展[J].貴州農業科學,2014,42(1):67-71.

[2] 金潔,駱耀平.茶樹光合作用研究進展[J].茶葉科學技術,2002(1):1-5.

[3] 朱文旭,張會慧,許楠,等.間作對桑樹和谷子生長和光合日變化的影響[J].應用生態學報,2012,23(7):1817-1824.

[4] 孫云南,梁名志,夏麗飛,等.不同間作物對茶園土壤養分的影響[J].西南農業學報,2011,24(1):149-153.

[5] 宋同清,王克林,彭晚霞,等.亞熱帶丘陵茶園間作白三葉草的生態效應[J].生態學報,2006,26(11):3648-3656.

[6] 宋同清,肖潤林,彭晚霞,等.亞熱帶丘陵茶園間作白三葉的土壤環境調控效果[J].生態學雜志,2006,25(3):281-285.

[7] 彭晚霞,宋同清,鄒冬生,等.覆蓋與間作對亞熱帶丘陵茶園生態的綜合調控效果[J].中國農業科學,2008,12(8):2370-2378.

[8] 周可金,黃義德,武立權.南方丘陵山區茶稻間作復合系統生態效應的研究[J].安徽農業大學學報,2003,4(4):382-385.

[9] 魏愛麗,王志敏.小麥葉片日光合高值持續時間基因型差異的初步研究[J].西北植物學報,2004,24(8):1493-1496.

[10] 陳福明,陳順偉.混合液法測定葉綠素含量的研究[J].浙江林業科技，1984(2):19-23,36.

[11] 劉勤晉,余從田,汪興平.葉綠素測定方法及葉綠素破壞程度的評估[J].中國茶葉，1994(2):26-27.

[12] 付曉青,陳佩,秦志敏,等.遮蔭處理對丘陵茶園生態環境及茶樹氣體交換的影響[J].中國農學通報,2011(8):40-46.

[13] 肖潤林,王久榮,單武雄,等.不同遮蔭水平對茶樹光合環境及茶葉品質的影響[J].中國生態農業學報,2007(6):6-11.

[14] Zhang Q D, Jiang G M, Zhu X G, et al. Photosynthetic capability of 12 genotypes ofTriticumaestivum[J]. Acta Phytoecologica Sinica, 2001, 25(5): 532-536.

[15] 徐小牛.間作茶樹光合作用生理生態的初步研究[J].植物生理通訊,1991,4(27):259-260.