乙烯利對烤煙生長發育和品質作用機理的研究進展

常娟娟，鄧世媛，文國宇，鐘俊周，陳君豪，雷 佳，陳建軍*

(1.華南農業大學 煙草研究室，廣東 廣州 510642；2.廣東煙草韶關市有限公司，廣東 韶關 512000；3.廣東中煙工業有限責任公司，廣東 廣州 510310)

中國是世界第一煙草大國，卷煙消費量約3894.5萬箱，市場需求較大[1]。近年來，中國的煙葉生產量平均約占世界總量的35%，卷煙產量約占世界總量的32%，生產量和卷煙產量穩居世界第一位。雖然中國是煙草大國，但不是煙草強國[1-3]。主要原因是煙葉原料的供應結構與卷煙品牌煙葉原料需求結構的不對稱、濃香型優質煙葉的供不應求、進口量過大等。近年來，國家煙草專賣局十分重視煙葉原料生產的問題，尤其是上部煙葉的應用問題。朱尊權[4]早在2010年指出，上部的6片煙葉過去基本不用于高檔煙生產，通過改進其質量后，至少有一半的上部煙葉可以用于高檔煙生產，預計可以為大品牌增加10%以上的上等煙原料。因此，提高煙葉的可用性，特別是上部煙葉的利用率，將在很大程度上豐富中式卷煙的高檔原料，極大地提高我國煙葉的生產水平。

乙烯利的人工合成研究源于乙烯在植物體內的不可替代作用。乙烯是植物激素的一種，在植物的組織或細胞內合成，分子結構為H2C=CH2，微溶于水，可通過溶解于水或氣體擴散形式在植物體內運輸，在植物的生長發育調控中有著重要的作用。如根、葉、莖、花的發育、種子的萌發、偏上生長、器官衰老與脫落、果實成熟及對環境脅迫的反應、不定根的形成等[5-6]。Arshad[7]、Bleecker[8]等通過三重反應，首先發現在乙烯影響下，暗培養的豌豆幼苗的上胚軸和根的伸長生長被抑制。Gamer等[9]首次證明乙烯可以由植物自身合成。Crocker等[10]認為乙烯具有果實催熟、調節植物營養器官生長的作用。直到20世紀60年代，隨著氣相層析技術的出現，才在植物體內檢測到微量乙烯的存在[11]。由于乙烯是一種氣體，在實際應用中存在很大的局限性。相關專家通過對乙烯的生物學功能及應用的研究發現了更方便實用、精確定量的能替代氣體乙烯的試劑——乙烯利。

長期以來，乙烯利在調控煙草的生長發育上有著廣泛的應用，并取得了較好的效果，其在煙葉質量品質上也具有一定的影響。本文對乙烯利在烤煙的成熟、生理特性、品質、抗性、經濟性狀等方面的影響進行了綜述，并指出乙烯利在煙葉生產應用中的發展方向，以期為提高煙草上部煙葉質量的研究提供參考。

1 乙烯利的作用機理

1968年，美國合成了一種能夠緩慢釋放乙烯的試劑，命名為乙烯利[12]。在實際生產應用中的常用劑型為40%乙烯利水劑。乙烯利化學名稱為2-氯乙基磷酸，分子式為ClCH2CH2PO(OH)2，水溶液呈強酸性，在常溫、pH值在3以下比較穩定，pH值在4以上逐漸分解釋放出乙烯。因此，凡乙烯具有的生理效應均可用乙烯利代替。由于一般植物組織pH值在4以上，乙烯利進入植物體內便可以靠細胞質內的化學分解釋放出乙烯來調節植物的各項生理代謝[13]。植物種類和生長階段不同，乙烯利進入植物體的運輸速度及分解速率也存在較大差異。我國1971年試制，目前在香蕉、芒果等大宗熱帶水果生產中采用乙烯利進行催熟已成為常規手段[14]。1973年首次在煙葉上使用[15]。乙烯利在煙草的應用上，主要作用是提高煙葉的成熟度、改善煙葉烘烤過程中的顏色變化、調節煙葉內部化學成分、降低煙葉的烘烤成本等。乙烯利的應用對未來農業的科學、創新、綠色發展，具有潛在的推動作用。

2 乙烯利對烤煙生長和品質調控的作用機理

2.1 乙烯利對煙葉成熟和生理特性的影響

乙烯利可以促進田間煙葉的成熟。在上部葉留葉數5～7片時進行田間噴施乙烯利能在一定程度上促進煙葉的落黃成熟、開片和葉面積的增加。有學者研究發現，乙烯利噴施濃度為1000 mg/kg時，24 h后上部煙葉已經成熟；噴灑500 mg/kg時，煙葉成熟相對緩慢，36 h后成熟，而不噴灑乙烯利的正常生長，48 h后才可采摘[16]。楊家旺等[17]研究表明，噴施乙烯利可以有效地縮短煙葉的生育期，不同濃度處理間的差異也較明顯，田間噴施600～800倍液的乙烯利，48 h后煙葉出現落黃；1000倍液的60 h后開始落黃，72 h后各處理的煙葉均表現出落黃；而600～800倍液的乙烯利處理后，煙葉落黃比較均勻，上部葉成熟最好，兩者研究結果基本一致。乙烯利能促進煙葉的成熟，主要是通過改變煙葉的生理活性。蔣博文等[16]研究結果表明：噴施乙烯利后，煙葉的呼吸強度不斷增大，且噴施濃度與呼吸強度呈正比關系；煙葉的光合速率與乙烯利的噴施濃度呈反比，同時，光合色素的降解速率顯著提高，煙葉成熟加快[18]。煙葉的凋亡變黃時間和調制時間與噴施濃度也存在一定的關系。徐增漢[19]、張曉燕[20]等研究發現，一般情況下，噴施乙烯利的濃度與煙葉的凋亡變黃時間和調制時間呈反比，噴灑乙烯利72 h后是煙葉采收的最佳時間。然而，在煙葉的成熟過程中，煙葉的葉尖會首先變黃、變薄，葉基部顏色深而厚，出現葉尖過熟，葉基生青，整個葉片成熟不均勻。因此，乙烯利的噴施方式、噴施劑量、噴施時間對煙葉的成熟的影響仍是煙草研究工作者亟待解決的問題。乙烯利調控煙葉的生理活性，促進煙葉成熟，對不同階段煙葉的生理特性均具有一定的影響。噴施乙烯利，可以顯著提高鮮煙葉的淀粉酶活性，促進煙葉淀粉的快速降解；在烘烤過程中，乙烯利能夠增強淀粉磷酸化酶的活性，使酶的活性高峰提前24 h，降低烤后煙葉的淀粉含量，提高煙葉品質[21-22]。乙烯利不僅在煙草上有這樣的作用，在其他作物上效果也較為顯著。Goonatil[23]、Kaijser[4]等研究發現，噴施乙烯利可使澳洲堅果果實集中脫落，且不會影響樹體的生長和產量。Reig等[25]研究發現，濃度為1.60～2.0 g/L乙烯利溶液可用于澳洲堅果品種Own Choice的促落果采收；但在國內采用乙烯利進行澳洲堅果促落果采收的相關研究尚未見報道，該方法在國內使用的可行性需要進行評估。

2.2 乙烯利對煙葉品質的影響

乙烯利改善煙葉的品質，主要是通過協調煙葉常規化學成分來實現的。在煙草采摘前2 d噴施乙烯利，可以使煙葉總糖、還原糖含量和糖堿比等煙葉的化學成分更加協調；烤后煙葉的香氣質、香氣量、余味和刺激性在評吸上得分均有所提高，煙葉品質明顯得到改善[26-27]。乙烯利的施用降低了煙堿、總氮、淀粉的含量，提高了石油醚提取物的含量，促進了各項化學成分的平衡，這與國外研究的600倍液乙烯利可使煙葉的煙堿含量增加1.13～1.20個百分點的結論相悖，其原因有待進一步研究[28]。對于乙烯利熏蒸處理，烤后煙葉的糖含量略有提高，總氮、煙堿、氯、鉀含量均有降低；石油醚提取物含量略有升高，煙葉的香氣質更好，柔細度、甜度更為明顯、余味更舒適，整體品質得到了提高[29-31]。余金恒等[32]在研究乙烯利對烤煙的影響方面得出了一致的結論。同樣，乙烯利對其他作物的品質也有很好的改善作用，例如在番茄的催熟上，果實白熟期用3000 mg/kg的乙烯利涂在花序倒二節梗上，可以使番茄在3～5 d內紅熟且顏色光澤鮮亮[33]。

2.3 乙烯利對煙葉體內乙烯釋放量的影響

乙烯利在煙草上的作用機理是促進植物乙烯釋放，進而調節植物各項生理活動的有序進行。煙草噴施乙烯利后，煙葉乙烯的釋放量呈急劇增加的趨勢，72 h時，稀釋2000、3000、4000、5000、6000倍的煙葉乙烯的釋放量分別是對照的2.42、2.33、2.15、1.61、1.46倍。由此可見，噴施乙烯利的濃度越大，煙葉乙烯的釋放量也越大[16]。王能如等[26]指出，乙烯利釋放的乙烯能夠提高葉綠素的活性，加快葉綠素的降解，使煙葉在烘烤過程中變黃快、變黃徹底，增加煙葉的易烤性。在煙葉烘烤過程中，適當使用乙烯利，調控好煙葉乙烯的釋放對煙葉的優質生產具有重要意義。

2.4 乙烯利對烤煙抗逆性的影響

植物在受到逆境脅迫時會通過乙烯的合成及信號傳導途徑進行調控，而乙烯對植物生理過程的調節機制之一是通過影響活性氧清除酶來調節植物體內活性氧水平[34]。乙烯利對煙葉抗性影響的研究相對較少，就目前的研究而言，主要體現在對幼苗生長的保護上，500～1500 mg/L乙烯利處理，可以促進煙草K326幼苗葉片內AsA積累，500 mg/L乙烯利處理后，AsA的含量在處理10 d時達到最高值，而1000 mg/L、1500 mg/L乙烯利處理7 d后，AsA的含量達到最高水平，植物的抗逆能力增強；而GSH的含量在噴施1500 mg/L乙烯利1 d后迅速增加，使煙葉的GSH抗氧化循環系統能力增強，提高了煙草K326幼苗抵御逆境的能力。在乙烯利對酶促ROS清除系統的影響方面，隨著乙烯利濃度的增大，煙草K326幼苗葉片中的SOD酶活性、POD酶活性均增強，CAT活性先降低后升高，使幼苗更耐得住惡劣環境的脅迫[35]。此研究結果與Lee等[36]的研究結論相吻合。同時，也說明只有各個系統相互協調，才能最大限度地保護植物避免逆境傷害。干旱脅迫時，乙烯利可以刺激植物體內保護物質的合成和積累，穩定膜結構，改善植物的水分狀況，該機制在玉米、大豆幼苗抗旱上應用比較廣泛[37-38]。目前，乙烯利在誘導番茄抗葉霉病的研究上發現，經乙烯利誘導處理后，植株體內的過氧化物含量增加，過氧化物酶、多酚氧化酶的活性增強，對病毒的侵入起到了屏障的作用，減少了病菌的危害[39]，此結論也很值得在煙草防御病毒、病原菌入侵研究方面借鑒。

2.5 乙烯利對煙葉經濟性狀的影響

乙烯利的使用可有效降低煙葉青筋率、提高煙葉等級比率、煙葉的產量和產值。蘇家恩等[18]研究表明：同一成熟度的煙葉噴施乙烯利后，煙葉的青筋率減少了16.67%，均價提高了1.58元/kg，產值增加了2661.6元/hm2，且煙葉的內在化學成分更趨于協調。王能如等[26]也得到了類似的研究結論，在烘烤前2 d噴施200 mg/kg的乙烯利，采用低溫快烤或高溫快烤的方式烤煙，煙葉的上等煙比例均比對照高，分別提高了24.40%和15.66%，上、中等煙比例分別提高了17.18%和13.11%。同時，乙烯利噴施后，在一定程度上加快了煙葉變黃，縮短了煙葉變黃期，減少了煙葉的烘烤時間、烘烤燃料、電費和人力消耗，降低了烤煙成本。這與楊家旺等[17]的噴施乙烯利后煙葉烘烤時間比對照縮短12 h的結論基本一致。有學者研究發現，乙烯利與遠紅外強化劑配合施用，烤煙效果更佳，其煙葉上等煙、上中等煙的比例比單施乙烯利時分別提高了3%、5%，均價提高了0.26元/kg，產值增加了427.3元/hm2；乙烯利促使煙葉統一變化，遠紅外強化劑縮小了氣流上升式烤房的上下溫差，利于煙葉色香味的形成，使煙葉內含物更加協調[40]，提高煙葉的品質和經濟價值。

2.6 乙烯利在烤煙機械化采收上的應用

煙葉的機械化生產是現代農業發展的必然趨勢。早在20世紀60年代，美國、日本等國家在煙草的機械化生產上開始了深入的研究，經過多年開發，煙葉生產的普及率相當高，基本上實現了全程機械化作業。我國煙草種植區相對分散，環境地勢各異。截至目前，我國煙葉生產在育苗、翻耕起壟、移栽、施肥、除草上基本實現了機械化[41-42]，而機械化的打頂、采收仍處于空白。煙葉的機械化采收，離不開煙葉的充分成熟[43]，而成熟度引發的優質煙葉原料產量低、質量差等一系列問題一直制約著我國煙草的創新品牌發展。乙烯利對煙葉的充分熟度具有一定的調節作用，解決了煙葉的成熟度問題，機械化采收也指日可待。同時，我國煙草機械的研發也要適應煙草生產的需要，只有農藝與農機相結合，機械化生產才能更好、更快地發展。

3 展望

自20世紀以來，煙草科技工作者對乙烯利在煙草上應用的問題展開了深入的分析和大量卓越的研究，在栽培技術、成熟度、調制方法、烘烤特性等方面取得了很多成就，然而這個熱點問題目前仍然存在。乙烯利在煙草上的應用是一項系統工程，它涉及到未來煙草的科學栽培生產、高效烘烤評級及產業化發展等各個環節。因此，如何根據不同煙區的生態特點、栽培技術特點、煙草企業原料需求特點及經濟社會發展特點，研究一整套涵蓋從栽培到烘烤的系統、配套的乙烯利施用措施，成為提高我國烤煙煙葉可用性、打破國內優質煙葉原料供給瓶頸的一項迫切任務。

乙烯利應用具有操作簡便、施量少、見效快等優點，滿足現代農業的智能化、機械化以及煙葉一次性采收的發展需求，在乙烯利的應用濃度、施用方法及配套的烘烤工藝等方面的研究有待每一位煙草工作者去不斷探索。

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