一種提高作物產量雜種優勢的親本選配方法

潘春桂

摘要 [目的]研究棉花雙親間一些產量性狀的差異與雜種一代產量中親優勢的變異性。[方法]采用半雙列雜交方法配制36個組合，按照隨機區組方法進行設計。[結果]雙親鈴重均勻度和單株成鈴數是棉花產量雜種優勢變化的敏感性狀，提高全株鈴重均勻度的雙親差異或減小單株成鈴數的雙親差異，均可使產量中親優勢變異加大。[結論]該研究為選育產量強優或超強優雜種一代提供理論依據。

關鍵詞 中親優勢；變異性；鈴重均勻度；單株成鈴數；敏感性狀

中圖分類號 S562 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2017）07-0028-02

A Parent Selection Method to Improve Crop Yield Heterosis—Taking Cotton for Example

PAN Chun-gui

（Seed Management Stations of Dongzhi County， Dongzhi， Anhui 247210）

Abstract [Objective] To study difference of some yield characters of cotton between parents and yield mid-parent heterosis variability of first generation of hybrid. [Method] By adopting the method of half diallel cross 36 combination were prepared， and the experiment was

carried out in accordance with the method of randomized block design. [Result] Boll weight evenness of parents and the bell number per plant was the sensitive characters of cotton yield heterosis change.Improving parents differences of the whole boll weight evenness or reducing parents differences of the bell number per plant could make yield mid-parent heterosis variation increase. [Conclusion] The study provides theoretical basis for breeding first generation of hybrid with strong optimal or super optimal yield.

Key words Mid-parent heterosis；Variation；Boll weight evenness；The bell number per plant；Sensitive character

對作物雜種優勢的遺傳研究已有很多報道，棉花產量中親優勢與特殊配合力顯著相關，棉花產量與單株成鈴數呈顯著的顯性效應相關，與單鈴重也呈顯性相關[1-2]，但有研究未得出與其一致的結論[3]。由于試驗材料與栽培環境的不同，關于作物產量雜種優勢的遺傳機制研究結果存在一定差異。因此大量配制雜交組合及后代多環境廣泛測試仍是選育強優雜種一代的必要手段，這也使預測作物產量雜種優勢顯得十分必要。

基于性狀變量構成的多維空間的主成分分析和SSR擴增結果計算的遺傳距離大多數報道均不支持遺傳距離與雜種優勢存在直線相關的結論[4]。由于主成分分析目的是在減少維數的空間中計算空間距離，因此初始性狀變量的選取對最終確立的主軸影響較大，一些與產量無關或相關性較小的性狀變量可能干擾遺傳距離與雜種優勢的相關性。分子標記遺傳距離用于雜種優勢預測也受到很多因素影響，預測不理想的原因[5]：所選分子標記估計的雜合性與影響某一性狀QTL的雜合性沒有足夠的相關性；所選擇的參考性狀QTL的雜合性與雜種優勢相關性不密切；由于上位性的作用，增加標記的數目可能不能增加上述相關性，應尋找與研究性狀有緊密聯鎖的標記位點，因此不同的試驗材料、試驗設計和分子標記，所得出的結論存在較大差異，可見目前預測作物產量的雜種優勢還面臨許多尚未解決的問題，離實際應用相距較遠。雜交后代系譜選擇、系統育種、誘變育種等常規育種手段均創造或利用遺傳變異，經過后代不斷選擇，獲得產量等性狀的遺傳進展。因此，遺傳進展的大小和初始變異的廣泛程度相依存，可以利用相同的原理，利用某種指示性狀選配雙親，使雜種優勢大小分布區間大幅度擴大，從而選育出強優或超強優雜種一代。基于以上設想，筆者對棉花一些產量性狀的雙親差異與雜種一代產量中親優勢變異進行相關性分析，以期為棉花或其他作物高效利用雜種優勢提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

數據來源于已發表文獻[6]，選用9個陸地棉品種，其中7個為轉基因抗蟲棉品種，2個為非轉基因常規品種。

1.2 試驗方法

采用半雙列雜交方法配制36個組合，親本和組合共45個構成不同處理，田間按照隨機區組方法進行設計，重復2次。2003和2004年分別在浙江蕭山棉花繁育基地進行試驗，小區面積20 m2，按照當地一般性方法進行管理。小區實測產量，9月15日對各小區進行常規調查，并隨機選取50個棉鈴室內考查鈴重和衣分。

采用2年平均值作為分析對象。并引入2個新的性狀，即平均鈴重與鈴重均勻度，平均鈴重為單位面積籽棉產量與單位面積總鈴數比值，鈴重均勻度為平均鈴重與中部取樣鈴重比值，產量雜種一代中親優勢為產量雜種一代值與中親值之比。各品種產量性狀見表1，各組合皮棉產量中親優勢見表2。

2 結果與分析

以各組合產量中親優勢離均差絕對值表示其變異程度，以各組合雙親大親本值與小親本值之比表示有關性狀的親本間差異性，各組合有關變量的群體分布參數見表3。

對表3各個變量進行相關性分析，結果見表4。預先對各組合雙親大親本值與小親本值之比與組合產量的中親優勢進行相關分析，所涉及的性狀包括皮棉產量、單株成鈴數、中部鈴重、平均鈴重、鈴重均勻度、衣度，均無顯著相關性。

對各性狀雙親大親本值與小親本值之比與相應組合皮棉產量中親優勢離均差絕對值進行逐步回歸分析，逐步增加變量，偏相關臨界顯著度取P<0.05，最后確立了鈴重均勻度及單株成鈴數的親本值之比是2個影響顯著的變量，偏相關系數分別為0.637 0**及-0.582 6**，復相關系數為0.699 3**。

如果未引入鈴重均勻度，則單株成鈴數和平均鈴重的親本值之比是2個影響顯著的變量（偏相關系數未列出）。結果顯示當雙親單株成鈴數差異較小或鈴重均勻度差異較大時，雜種一代皮棉產量中親優勢傾向取較大值或較小值，相反后者傾向取值大小聚集于平均值附近。從分子角度看，雜種一代與單株成鈴數有關的基因位點同質性較高或與鈴重均勻度有關的基因位點雜合度較高時，皮棉產量中親優勢變異性較大。這表明上位性效應對雜種優勢有顯著影響，鈴重均勻度和單株成鈴數是與雜種優勢有關的敏感性狀，而相關的基因位點是敏感位點，這為從分子角度進一步研究棉花雜種優勢提供了切入點。研究表明，棉花衣分的中親優勢較小，而且單株成鈴數與平均鈴重中親優勢存在負相關[3，6]，容易從數學上得出，在絕大多數情況下，棉花皮棉產量中親優勢與單株成鈴數和平均鈴重中親優勢之和近似相等或高度相關。但以往很多報道都未發現二者的相關性，原因除試驗誤差外，最主要是將中部鈴重代替了平均鈴重，可見中部鈴重作為棉花皮棉產量構成因子是不嚴謹的，中部鈴重僅為棉花營養生長和生殖生長較為協調、外部光溫條件最優時段的鈴重，它與構成產量因子的平均鈴重相關性很小或無相關性，鈴重均勻度與全株鈴重相對于中部鈴重平均減小幅度有關，比平均鈴重包括更多確定的遺傳信息，它與棉花根系功能、植株葉片大小、果枝、果節長短等構成的群體光照結構、早熟性、成鈴快慢、后期早衰程度、抗逆性等方面有關。因此，在棉花產量遺傳研究中，引入此性狀極其必要，而且其他作物也存在類似性狀，如水稻稻穗一次枝梗與二次枝梗粒重亦存在差異。水稻單位面積穗數和結實率對穗粒重雜種優勢貢獻較大，與結實率相比，粒重均勻度形成時期更長，與之相關的水稻生理特性更多，包括劍葉功能期長短、碳水化合物的轉運、根系后期功能等方面。粒重均勻度可能比結實率有更為重要的研究意義。可見，應重視鈴重均勻度、粒重均勻度及其他作物類似性狀在品種資源收集、評價及利用中的重要意義和價值。另外，雙親結鈴性相近且均較強時，雜種一代產量中親優勢反而顯著減小，這可能與雜種一代結鈴性增加、空間變小有關。

3 結論與討論

截至目前，作物雜種優勢的預測尚未在生產實踐中利用，應用該研究結果，可以尋找與雜種優勢有敏感關系的性狀或基因位點，采用適當的方法，使雜種一代產量中親優勢大小分布在更寬的區間，從而選育出強優或超強優雜種一代。如可以適當增加棉花親本群體鈴重均勻度的分布范圍或變異度，或者采用不完全雙列雜交等方法，擴大組間鈴重均勻度差異，均可以使雜種一代產量中親優勢廣泛變異。由于生產上關注競爭優勢，對棉花雙親的單株成鈴性差異可適當放寬。就該試驗而言，假定首先去除2個結鈴低于最大值65%的親本，然后按鈴重均勻度親本值之比大于1.1配制組合，符合條件的有11個組合，可見劉蘆葦[6]配制的36個組合中產量競爭優勢前3位都包括在其中，但工作量減少了70%。再引入一個實例，仍按上述方法，去除3個結鈴很差的親本，配制8個雜交組合，余麗霞[3]配制的26個組合中2個競爭優勢最強的雜種一代已包含在上述8個組合中，工作量減少了70%。最重要的是可以利用現有品種資源，利用此原理更多更快地獲得強優和超強優雜種一代。

該研究分析是2年平均值，雖未基于任何遺傳模型，計算方法也較為簡單，但不影響結論可靠性和適用性。在不同的栽培環境下，如在早熟或特早熟棉區，結論是否完全相同，所涉及的原理是否適用，有待進一步驗證。

參考文獻

[1] 楊代剛，馬雄風，周曉箭，等.陸地棉配合力與雜種優勢、遺傳距離的相關性分析[J].棉花學報，2012，24（3）：191-198.

[2] 邢朝柱，喻樹迅，郭立平，等.不同生態環境下陸地棉轉基因抗蟲雜交棉遺傳效應及雜種優勢分析[J].中國農業科學，2007，40（5）：1056-1063.

[3] 余麗霞.陸地棉主要經濟性狀的遺傳及雜種優勢研究[D].武漢：華中農業大學，2005.

[4] 應雯.水稻SSR分子標記遺傳距離與產量雜種優勢相關性研究[D].合肥：安徽農業大學，2009.

[5] 張義榮，姚穎垠，彭惠茹，等.植物雜種優勢形成的分子遺傳機理研究進展[J].自然科學進展，2009，19（7）：697-703.

[6] 劉蘆葦.轉基因抗蟲棉主要經濟性狀的遺傳效應及其雜種優勢的分析[D].杭州：浙江大學，2006.