庫布齊沙地人工生物結皮區植被恢復狀況

吳沛沛 楊礦濤

摘要[目的]調查庫布齊沙地人工生物結皮區高等植被恢復狀況，揭示人工生物結皮形成后高等植被群落演替過程。[方法]采用樣方法對不同接種年份的人工生物結皮區高等植被的種類、數量、蓋度進行系統全面的調查。[結果]共發現42種高等植物，分屬于31屬10科，優勢種為油蒿、沙蓬、繩蟲實、豬毛蒿、羊草、披堿草。隨著人工生物結皮發育演替時間的延長，高等植被的種類、數量、蓋度、生物量、物種多樣性和均勻度也逐漸增大。[結論]在人工結皮區，高等植被群落的演替順序為油蒿、沙蓬、豬毛蒿、羊草群落。

關鍵詞庫布齊沙地；植被恢復；生物結皮

中圖分類號S181.3；X171.4文獻標識碼A文章編號0517-6611（2017）14-0060-03

Abstract[Objective]By investigating vegetation restoration at manmade biological soil crusts areas in Kubuqi Desert，succession process of vegetation was revealed.[Method]Based on the survey of community plots，species，biomass and coverage of vegetation were investigated within different inoculation of manmade biological crusts areas.[Result] 42 species vascular plants（belonging to 31 genera and 10 families，respectively）were found，and the dominant species were Artemisia ordosica，Agriophyllum squarrosum，Corispermum declinatu，Artemisia scoparia，Leymus chinensis，and Elymus dahuricus.Along with succession of manmade biological soil crusts，there were increases in vascular vegetations species，abundances，coverages，biomass，species diversity and evenness.[Conclusion]Moreover，successions order of vascular vegetations were Artemisia ordosica， Agriophyllum squarrosum， Artemisia scoparia， Leymus chinensis.

Key wordsKubuqi Desert；Vegetation restoration；Biological soil crusts

在植被稀少的荒漠半荒漠地區，生物結皮能夠適應高溫、高鹽堿、強輻射、風沙侵蝕等惡劣環境，從而很好地存活和大量分布。它們能夠固定沙丘，減少風沙侵蝕，改善土壤水分平衡，增加土壤營養，因此受到國內外學者的廣泛關注[1-2]。在騰格里沙漠、甘肅河西走廊地區、古爾班通古特沙漠、庫布齊沙漠，藻類工作者先后進行了生物結皮的空間分布、種類組成、藻類種類、膠結機理和細微結構以及荒漠藻類在固沙成土等研究[3-5]。同時，從自然生物結皮中分離篩選到適合于固沙的荒漠藻類。劉永定[6]提出了利用荒漠藻類固沙的理念，并逐步完善成熟，形成了荒漠藻人工生物結皮綜合固沙技術。人工生物結皮形成后，它們的先鋒拓殖作用改善了周圍的生態環境，為荒漠-半荒漠生態系統向草地生態系統的演替提供了條件。筆者通過調查不同接種年份的荒漠藻人工生物結皮區，對高等植被恢復狀況進行系統的生態調查，以揭示人工生物結皮形成后高等植被群落演替過程。

1研究區域與方法

1.1研究區域研究區域位于庫布齊沙地人工生物結皮接種1年區、2年區、4年區、5年區、6年區和7年區。選擇北坡、南坡和丘間地為試驗樣地（每塊樣地選取6個1 m×1 m的樣方）。記錄樣方內高等植被的種類、數量、高度、蓋度等內容。

1.2試驗方法

1.2.1相對重要值。物種重要值（Important Value，IV）=相對密度+相對頻度+相對蓋度，其中IV>1.5的物種為優勢種，IV>0.8的物種為亞優勢種，IV>0.1的物種為伴生種，IV<0.1的物種為偶見種。

相對密度=（某一物種的個體數/群落中所有物種個體數）×100%

相對頻度=（某一物種出現的樣方數/樣方總數）×100%

相對蓋度=（某一物種的分蓋度/群落植被的總蓋度）×100%

1.2.2多樣性指數。

Shannon-Wiener指數：H=-（PilnPi）

Simpson指數：D=1-（Ni/N）2

Pielou均勻度指數：E=-PilnPi/lnS

Margalef豐富度指數：D=（S-1）/lnN

式中，S為物種總數；N為物種總個體數；Ni為第i種個體數；Pi為物種i的個體數在群落全部個體數中所占比例。

1.3統計分析各指標之間的方差分析運用one-way ANOVA在0.05水平進行分析，數據分析在SPSS 16.0軟件中進行。根據優勢種和亞優勢種的重要值，對不同樣地群落組成用Canoco 5.0軟件進行主成分分析。

2結果與分析

2.1不同年份人工生物結皮區高等植被的生物量和蓋度變化由表1可知，隨著微生物修復時間的延長，植被的蓋度也逐漸增大，1年區植被蓋度最小，7年區的植被蓋度最大。各年份的人工結皮區，均呈現丘間地最大，北坡次之，南坡最小的特點。1年區植被蓋度不足10.00%，各立地條件之間植被蓋度無顯著差異（P>0.05）。2年區比1年區植被蓋度增加了0.5～1.0倍，但是與1年區無顯著差異（P>0.05）。4年區植被蓋度是1年區植被蓋度的約3.0倍，且丘間地與北坡植被蓋度差異不大，而北坡和丘間地與南坡的差異有所擴大。5年區植被蓋度比4年區增加了約1.0倍，北坡和丘間地植被蓋度是北坡植被蓋度的1.5倍。6年區北坡的植被蓋度比5年區有輕微下降，南坡和丘間地植被蓋度仍有大幅增加。7年區丘間地的植被蓋度高達56.77%，與1年區植被蓋度相比，增加了約6.0倍。

各年份人工結皮區植被的生物量從大到小依次為丘間地、北坡、南坡（表1），且植被的生物量隨結皮發育演替時間的推延而增大。1年區各立地條件之間植被的生物量無顯著差異（P>0.05）。2、4年區植被的生物量北坡顯著大于南坡（P<0.05）。5年區南坡的生物量比4年區增加了65.38%，而丘間地植被的生物量約為南坡的2.0倍。6年區丘間地植被生物量最大，而在南坡的生物量同比5年區接種區是有所下降，北坡植被生物量與5年區無顯著差異（P>0.05）。7年區南坡的生物量顯著大于6年區南坡（P<0.05），但與5年區南坡無顯著差異（P>0.05）；丘間地和北坡的植被生物量與6年區相同立地條件的植被生物量相比略微下降，但與6年區的植被生物量無顯著差異（P>0.05）。

2.2不同年份人工生物結皮區高等植被群落中的物種組成在人工生物區共發現高等植物42種，分屬于31屬10科，其中有80.95%的物種屬于禾本科（7種）、菊科（14種）、豆科（6種）和藜科（7種），且物種個體數量較多，出現的頻率較高，蓋度也較大。蘿藦科（2種）、紫草科（1種）、紫葳科（1種）、旋花科（1種）、蓼科（2種）、蒺藜科（1種）這6科的物種僅在一兩個樣方出現，個體數量均在10個以下，相對蓋度不足1%。在1～4年區，高等植物的物種數逐漸增加了4.4倍；4年以后的區高等植被種類變化不大，但群落中各物種的重要值有所變化，優勢種也在更替。根據物種組成以及優勢種的不同，一些物種形成各種不同的小群落，主要有油蒿、大賴草、沙蓬、繩蟲實、沙蓬+繩蟲實、豬毛蒿、羊草、披堿草、羊草+披堿草、披堿草+拂子茅、拂子茅等一些小群落。

1年區的優勢種為油蒿，大賴草、繩蟲實、霧冰藜為伴生種，沙蓬為偶見種，這些物種均為旱生型或者超旱生型。2年區出現了2種豆科植物，豬毛蒿為優勢種，羊草和沙蓬為亞優勢種。4年區的高等植物種類比2年區增加了1.0倍，優勢種仍是豬毛蒿，但是羊草的重要值有所增加，說明該地區正在向羊草群落演替；菊科植物的物種數由2年區的2種增加到9種，藜科植物由2年的3種增加至7種；另外，在丘間地還發現了中生型的菟絲子，主要寄生在繩蟲實和大籽蒿的植物體上。5年區的高等植被群落組成與4年區差別不大，但是豬毛蒿的重要值開始下降。6年區出現了豬毛蒿和羊草2種優勢種共存的局面；亞優勢種為披堿草，而且拂子茅的重要值也較高，為0.534，說明該地區的蒿類植物群落正在被禾本科植物群落取代。7年區的優勢種為羊草，豬毛蒿和披堿草為亞優勢種，旱中生型的大籽蒿和中生型的狹葉青蒿及野艾蒿的重要值都增加了1.0倍以上。

2.3不同年份人工生物區高等植被群落特征由表2可知，隨著人工結皮的發育演替，高等植物的多樣性逐漸增加，Shannon-Winer多樣性指數和Simpson多樣性指數的變化趨勢基本一致，而Pielou均勻度指數也呈現出逐漸增大的趨勢。這說明在人工結皮區，人工結皮的發育演替與高等植被群落的恢復呈現互相促進的關系。人工生物結皮在流沙表面形成后，沙土表面逐漸穩定，其水分營養狀況也逐漸改善，為高等植物的生長提供了有利條件。而高等植物的存在又為生物結皮提供一定的遮陰作用，使得一些地區的水肥條件逐漸改善，促進了蘚類的生存和發育，從而促進了生物結皮向蘚類結皮演替。

隨著人工結皮的發育演替，高等植被的物種數目逐漸增加，由1年區的5種增加到4年區的27種。而后雖然高等植物的物種數幾乎沒有變化，但由原來5個科增加到9個科，這是由于5、6年區高等植物群落正在經歷由豬毛蒿群落向羊草群落的演替，豬毛蒿群落和許多伴生種都存在其中，因此其種數和科數都比較多。而7年的生物結皮區，羊草群落逐漸占優勢，使得群落內羊草（如山苦荬、披堿草和拂子茅等）物種的數目和蓋度逐漸增加；而豬毛蒿群落的伴生種藍刺頭、披針葉黃華、苦豆子、苦馬豆消失。因此，該地區的物種數減少到23種，所屬的科也減少到7個科（表2）。Margalef豐富度指數的變化過程也很好地說明了這個問題。

將群落中重要值大于0.8的6個物種油蒿、沙蓬、繩蟲實、豬毛蒿、羊草、披堿草與各接種年份生物結皮區進行主成分分析（圖1）。發現第一、二序軸解釋了物種數據的97.80%。圖中帶箭頭的射線代表物種，空心圓點代表各年份人工結皮區的樣方。將物種的射線延長，6個樣方垂直投影到物種的射線上，以投影點到物種實心箭頭處相對距離為標準，沿著箭頭方向為增大，反之為減小。在人工結皮區，高等植被群落沿著油蒿→沙蓬→豬毛蒿→羊草群落的順序進行演替。圖中2個物種之間夾角的余弦代表物種之間的相關性，夾角越大，相關性越小。羊草與繩蟲實和披堿草的夾角很小，說明羊草與繩蟲實和披堿草的相關性很大，繩蟲實和披堿草是羊草的重要伴生種。羊草與豬毛蒿呈45°的銳角，說明羊草與豬毛蒿也呈正相關。而羊草、沙蓬、油蒿三者之間為鈍角，說明這3個物種之間呈微弱的負相關。而豬毛蒿和羊草與油蒿幾乎呈180°，說明它們和油蒿呈顯著負相關。

3結論

在荒漠半荒漠地區，退化的高等植被群落能以較快的速度進行重新組織和演替，其根本原因在于植物物種具有拓殖能力和群落資源過剩。拓殖能力是植物的本能，過剩的資源則是高等植被演替的物質條件[7]。如果系統中存在過剩的資源，群落中就會有新的物種加入或某些種群增長。結皮的形成、發育、演替及資源的積累，為植被的演替提供了物質基礎。隨著結皮的發育演替，土壤中碳、氮、磷和有機質等營養物質逐漸增加，細菌、真菌數量也逐漸增加，它們通過生命活動促進了各種物質的轉化，這就為荒漠生態系統提供了過剩的資源。同時由于人工生物結皮穩定了土表，增加了表面粗糙度，因此土壤種子庫在結皮形成后增加[8]，這就為高等植物的拓殖提供了可能。一旦條件適宜，種子萌發生長，新的物種出現。

在流沙表面接種荒漠藻類后，人工生物結皮在1個月左右的時間形成，使松散的沙粒相互膠結在一起，使流沙表面逐漸被固定[5]。隨著人工結皮的發育演替，高等植物的多樣性逐漸增加，Shannon-Winer多樣性指數和Simpson多樣性指數的變化基本一致，而Pielou均勻度指數也呈現出逐漸增大的趨勢。這說明在人工結皮區，人工結皮的發育演替與高等植被群落的恢復呈現互相促進的關系。人工生物結皮在流沙表面形成后，沙土表面逐漸穩定下來，其水分營養狀況也逐漸改善，為高等植物的生長提供了有利條件。而高等植物的存在又為生物結皮提供一定的遮陰作用，使得一些地區的水肥條件逐漸改善，促進了蘚類的生存和發育，從而促進生物結皮向蘚類結皮演替。

在溫帶和寒溫帶的沙漠地區，從裸露的沙丘演替到較穩定的森林群落，約需要1 000年的時間[9]。而人對生物群落演替的影響遠遠超過其他所有的自然因素，由此人為參與可以加速生態系統中群落演替的進程。在沒有接種人工結皮的地區，油蒿就能夠在流動沙丘旺盛生長，隨著生物結皮的形成，油蒿的生長能力降低，大量油蒿逐漸枯死，被其他物種所代替[10-11]。在1年區為優勢種的油蒿，隨著結皮的演替發育，其優勢度逐漸下降，到了7年區，重要值僅為0.079。值得一提的是4年區牛心樸子的出現，是荒漠化過程中最后階段的指示種，是荒漠草原沙化標志之一。如果油蒿群落被牛心樸子侵占，則生態系統向荒漠化方向逆向演替[12]。而4年區豬毛蒿占優勢，羊草為亞優勢種；至6年區，豬毛蒿和羊草共同成為亞優勢種，牛心樸子消失，說明高等植被群落正在向羊草群落演替，該過程為正向演替。總體來看，隨著接種年份的增加，人工生物結皮區高等植被群落的演替順序依次為油蒿、沙蓬、豬毛蒿、羊草。

參考文獻

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