脫落酸在植物逆境脅迫研究中的進展

范佳穎+孔珍珍+呂卓云

摘要：脫落酸作為一種植物內源激素，在植物應對非生物脅迫及調控方面發揮了非常重要的作用。本文綜述了ABA在調控植物在應對干旱脅迫、低溫脅迫和鹽脅迫中的作用及其研究進展。

關鍵詞：脫落酸；植物逆境脅迫；干旱脅迫；低溫脅迫；鹽脅迫

脫落酸（Abscisic acid，ABA）是上世紀60年代發現和鑒定出的一種植物內源激素， 以異戊二烯為基本單位組成的倍半萜羧酸。自從脫落酸被分離和鑒定之后，其生理功能不斷被揭示出來。起初人們認為脫落酸是一種生長抑制物質，現在發現它在控制植物生長、抑制種子萌發、促進器官衰老、調節基因表達和氣孔運動等方面都有作用。同時，研究發現，脫落酸作為一種“脅迫激素”，它是植物逆境信號轉導的信號物質。

1 脫落酸的生物合成及代謝

先前研究認為ABA的合成主要發生在葉綠體內，然后轉移到其他組織中去。研究發現不僅植物的葉片，根尖也能合成大量的脫落酸，植物的其他器官，特別是花、果實、種子也能合成脫落酸，ABA 在質體、內質網及液泡等部位都有合成[5]。

高等植物體內，ABA的積累主要受其生物合成、代謝和轉運所控制。一般認為高等植物體內ABA的合成途徑有兩條，一是C15直接途徑：以甲羥戊酸（MVA）為前體，3個異戊烯單位聚合成15碳的法呢焦磷酸（FPP），由FPP經環化和氧化直接形成15碳的ABA。二是高等植物中的C40間接途徑——類胡蘿卜素氧化裂解途徑。現在越來越多的證據表明高等植物ABA主要以間接途徑合成[1-2]，主要分為2個階段，即異戊烯基焦磷酸（IPP）的合成和黃質醛的合成[3]。近年研究表明，多種轉錄因子與NCED 相互作用，從而介導 ABA 生物合成的調控。

ABA的分解代謝主要是通過二大類反應，即羥基化和共軛作用。通過氧化ABA環上的不同甲基原子團，羥基化作用可分為種（C-7′、C-8′、C-9′）。CYP707A 催化的 ABA 8'- 羥基化途徑是高等植物內源 ABA 代謝的主要途徑[4]。ABA 可被氧化或與 Glu 和 Asp 等小分子物質結合形成無生理活性的ABA 形式 （ 即 ABA-GE），ABA的8′-羥基化作用是由細胞色素P450單加氧酶（P450）所催化的，產物8′-羥基化ABA則自動異構化成紅花菜豆酸（PA）。DPA由CYP707A形成二氫紅花菜豆酸（DPA）[5]。

2 脫落酸與植物逆境脅迫

2.1 脫落酸與干旱脅迫

作為一種非生物脅迫，干旱脅迫嚴重影響了作物的生長和發育，已成為限制作物產量的主要因素。植物細胞主要通過ABA的變化來感知周圍水分脅迫信號。早期關于植物抗旱性與脫落酸的研究表明，滲透脅迫可誘導細胞合成脫落酸，脫落酸的積累與植物品種間抗旱性強弱有關，因此，常常把脫落酸的含量作為抗旱性鑒定的指標之一。

ABA主要是通過促進植株保衛細胞的氣孔關閉以維持植株內的水分。此外，它還能夠調控許多與脫水耐性相關基因的表達。由于LEA具有高度的親水性，所以它能夠在已脫水細胞中保護生物大分子，以維持水分。郭強等[6]發現在脫水-復水的過程中外源ABA可以調控小立碗蘚恢復其光合作用，從而使小立碗蘚適應極端環境。

水分虧缺時ABA可以進行快速而大量的積累，水分虧缺誘導ABA積累過程實際上是一個細胞逆境信息過程。該過程包括細胞對水分虧缺的識別和轉導，細胞信號傳遞及編碼ABA合成關鍵酶基因的調控。9-順式-環氧類胡蘿卜雙氧合酶 （NCED ） 是ABA 合成中的關鍵酶。從此酶的變化可以觀察出植物體內 ABA 的代謝變化。

2.2 脫落酸與高鹽脅迫

高鹽是影響植物生長和發育的主要環境因子之一，土壤鹽漬化已迫使經濟作物減產甚至嚴重限制農業生產，作為主要的非生物脅迫因素，高鹽可引起植物體內離子紊亂，最終導致植物產量降低，死亡率升高。

ABA能夠緩解鹽分過多導致的滲透脅迫與離子脅迫；保持水分平衡；同時，鹽脅迫下，ABA可以誘導植物體內滲透調節物質脯氨酸的大量積累，維持細胞膜結構的穩定性，并提高相關保護性酶的活性。Ambrosone 等[7]研究發現AtRGGA基因過表達時可以使經過ABA處理的幼苗表現出耐鹽性，從而使植物抗性得以表達。結果表明在鹽脅迫下ABA大量合成，進而使植物自身耐鹽性增強。

2.3 脫落酸與低溫脅迫

低溫脅迫下，植物可以通過感知刺激和信號傳導，調節抗氧化酶活性、累積滲透調節物質含量、誘導冷信號的傳導和抗寒基因的表達，來增加植物的抗寒性。植物體的抗氧化保衛系統如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、抗壞血酸酶（AsA）、以及過氧化氫酶（CAT）等，在低溫下協同作用，能清除植物體內的活性氧，維持自身的代謝與生長。

在低溫脅迫時，脫落酸成為地下-地上部分的信息聯系者，促進水分從根系向葉片的輸送，并且能迅速關閉氣孔以減少水分的損失。脫落酸可誘導植物滲透調劑物質脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量增高以增加細胞膜的穩定性，鄧鳳飛等[8]研究發現適宜濃度的外源ABA可促進低溫脅迫下小桐子幼苗脯氨酸的積累，增強植物抗低溫能力。

3 展望

目前，關于ABA信號傳導的主要機制已經被揭示，植物體內ABA的生物合成途徑也已經有所了解，ABA 在植物逆境脅迫反應中的重要調節作用，已得到人們的普遍共識。在環境脅迫下，植物會積累ABA，但環境脅迫是如何導致ABA合成的。這些具體的分子機制仍然有待研究。另外，ABA在鹽脅迫方面叫其他非生物脅迫而言研究較少。隨著對ABA作用機制和脅迫下分子機制的不斷揭示，人們將能更好地應用它來合理調控植物的生理生化活動和生長發育，增強植物對不同環境的適應能力，最終為農業生產實際提供幫助。

參考文獻：

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[6]錢強， 王曉琴. ABA在小立碗蘚極端干旱脅迫中的作用機制[J]. 北京農學院學報， 2016， 31（1）： 7-10.

[7]Ambrosone A， Batelli G， Nurcato R， et al. The Arabidopsis AtRGGA RNA binding protein regulates tolerance to salt and drought stress[J].Plant physiology，2015，114： 255802.

[8]鄧鳳飛， 楊雙龍， 龔明. 外源ABA對低溫脅迫下小桐子幼苗脯氨酸積累及其代謝途徑的影響[J]. 2015， 51 （2）： 221～226.