荒漠植物凝結水形成機制研究進展

劉濤 徐華君 張永福

摘要系統綜述了國內外對凝結水的最新研究進展，包括凝結水形成機制、生態作用以及冠層凝結水吸收利用。結合荒漠植物的特點及研究現狀，指出加強對荒漠植物吸收冠層凝結水的內在機理研究有助于理解荒漠植物對干旱脅迫的適應，可為全球變暖背景下的荒漠植物響應對策的闡述提供理論依據。

關鍵詞荒漠植物；凝結水；生態作用

中圖分類號Q948文獻標識碼A文章編號0517-6611（2017）35-0067-03

AbstractRecent research progress of the condensate systematically domestic and overseas were disscussed， including the condensate formation mechanism， ecological function and canopy water absorption and utilization. Combined with the characteristics and research status of desert plants were pointed out that it should strengthen desert plants absorb the inner mechanism of the canopy water research， then it will help to understand the desert plants adapt to drought stress， and provide theoretical basis of desert plants response countermeasures under the background of global warming.

Key wordsDesert plant；Condensation water；Ecological function

干旱區是指多年平均降水量在200～250 mm以下地區的總稱[1-2]，約占全球地表面積的36%[3-4]，我國的干旱區占國土面積的25%[5]。該類區域的典型特點是地下水位下降，土壤鹽漬化，物種多樣性降低，植被蓋度降低，甚至退化成荒漠[6]。干旱荒漠降雨稀少，且時空分布不均勻，尤其是在荒漠植物的生長季，水分往往成為生態系統的非生物限制因子，任何補充性的水源都能深刻影響生態系統的平衡和穩定[7]。水汽轉為液態的過程稱為水汽的凝結，研究表明，與極不確定的降水輸入相比，凝結水是干旱荒漠區頻發且相對穩定的水資源[8]。凝結水作為干旱荒漠最重要的非降水補給，在區域水資源平衡中占據著重要地位[9]。

凝結水分為廣義的凝結水和狹義的凝結水，廣義的凝結水包括露、霜、霧、土壤吸濕水等，而狹義的凝結水一般是指空氣中的水氣在地物表面冷凝形成的水分，按照凝結面的不同，可分為冠層—大氣凝結水和土壤—大氣凝結水，前者的水氣來源主要是空氣中的水氣和植物呼吸作用交換的水氣，后者的水汽來源主要包括空氣水氣和淺層土壤水，但是土壤—大氣凝結水往往量較小，僅能在一定程度上潤濕土壤，在下滲之前就被蒸發，難以通過根部被植物吸收，因此冠層凝結水是荒漠植物捕獲隱匿降水的主要來源[10-11]。筆者綜述了凝結水形成機制研究進展，并展望了研究方向。

1凝結水形成機制

凝結水的形成，是水由氣態轉為液態的過程，國外學者首先提出這種狀態的轉變包括4個物理過程：異相成核、自相似增長、核植入、液滴清除[12-13]。這種循環發生在特定氣候條件下，如凝結面溫度低于露點溫度，近地面相對濕度較高，微風[14]。在半干旱生態系統中，坡向也同樣影響著凝結水的形成過程，不同的坡向意味著不同的有效輻射量，進一步影響土壤溫度、土壤含水量和凝結持續時間，從而造成凝結水量在不同坡向之間的差異[15]。同時，氣候變化也同樣影響著凝結水的形成，在全球變化的背景下氣候逐漸變得干熱，當空氣濕度低于71%時，凝結水量變少[16]。

國內學者最先在干旱半干旱區研究了凝結水的形成機制。閻百興等[17]在三江平原的研究發現，沼澤地中冠層的凝結量最多，地面上的凝結量略低于冠層頂部。張靜等[18]在古爾班通古特沙漠采用微滲計法對比研究了3種生物結皮類型（藻結皮、地衣結皮和苔蘚結皮）和自然裸沙地對地表凝結水量及凝結水蒸散過程的影響，發現生物結皮的存在有利于沙漠地表凝結水的形成，且凝結水量主要受溫度、大氣濕度、凝結面類型、氣象條件和生境等因素的影響。李洪波[19]在內蒙古毛烏素沙地的研究發現，冠層凝結水形成能力從大到小依次為臭柏冠層、油嵩冠層、裸地。郭斌等[20]在塔克拉瑪干沙漠的研究認為，不同下墊面類型土壤的日均凝結水量之間存在極顯著差異，進一步研究發現凝結水量主要受氣溫、空氣相對濕度、地溫、風速及下墊面等因素的影響。陶冶等[21]研究了葉片毛尖對齒肋赤蘇結皮凝結水形成及蒸發的影響，結果發現毛尖的存在有助于齒肋赤蘇結皮對凝結水和降水的利用，增強了蘚類結皮對干旱環境的適應能力。

2凝結水生態作用

國外學者最早對凝結水生態作用進行了描述，作為干旱區一種穩定持續的水資源輸入，凝結水在維持荒漠生態系統穩定方面具有積極作用，具體表現在：凝結水能夠促進巖石的風化[22-23]，積累大氣塵埃[24-25]，潤濕沙丘，對沙丘的穩定有明顯的改善作用[24-26]，加劇半干旱區喀斯特地貌的形成與發展[25]。

凝結水還是生活在干旱地區的隱花植物、小型動物、昆蟲、生物結皮重要的水分來源，尤其對植物的生長發育具有積極作用，在干旱條件下，凝結水的頻繁發生可促進沙漠中一年生植物種子的萌發[27]，緩解植物的缺水狀況[28-29]，顯著影響荒漠植物的光合作用[30]和水分關系[31]，減少土壤水分蒸發[28]。凝結在植物冠層的凝結水有助于植物克服干旱脅迫，幫助它們度過蒸發強烈的干旱季節[22，28]。

凝結水的發生同樣可以促進作物的生長，這是由于凝結水的發生加速葉片對葉面肥和殺蟲劑的溶解，促進葉片對它們的吸收[32-33]。此外，在大氣中循環的營養元素可能隨著凝結水再次被帶入近地層，被土壤或者作物葉片吸收利用。

除此之外，由于凝結水的化學組分反映著空氣中污染物種類與形態，凝結水可以作為空氣污染的指示器[34]。凝結水中還可能含有銨態與硝態氮[35-36]，當凝結水蒸發時，銨態與硝態氮也被分解[37]，這是由于濃縮的亞硝酸銨溶液不穩定，能被分解為N2和H2O[36]，能夠減輕空氣污染程度。水汽冷凝過程中，空氣中的污染物通過濕沉降過程被清除，因此凝結水可以在一定程度上凈化空氣[36]，提高空氣質量。

國內對凝結水生態作用的研究多集中在干旱半干旱地區，鄭玉龍等[38]研究發現，凝結水是云南西雙版納云霧林中附生植物的主要水源。莊艷麗等[39-40]通過模擬不同的凝結水梯度，研究干旱條件下被毛植物霧冰藜（Bassia dasyphylla）的生理生態響應，結果發現，凝結水能夠顯著提高植株水勢、葉片含水量、凈光合速率和生物量。潘顏霞等[41]研究了沙坡頭地區土壤吸濕凝結水對土壤生物結皮（biological soil crust，BSC）的生態作用，認為土壤吸濕凝結水能夠提高該區BSC的生長活性，有利于其生物量的積累。

關于凝結水是否能夠下滲補充地下水，國內學者也展開了大量研究。余紹文等[42]在羅布泊北部地區采用稱重法模擬了凝結水對地下水的補給，結果發現，凝結水是該地區包氣帶水分的主要補給來源，補給量占到包氣帶水分總收入的50%，但凝結水形成深度較淺，強度弱，加之鹽分的吸濕性和晶間細小空隙產生的負壓，導致凝結水難以形成連續的滲入補給地下水。與此同時，也有學者認為，凝結水能夠少量補充地下水[43]。周金龍等[44]研究認為，年凝結水量約占新疆昌吉地區多年平均降水量的18.7%，提出冬季凝結水的形成增加了積雪量，這些積雪融化后轉變為土壤水資源，可以補給淺層地下水；梁永平等[45]研究顯示，鄂爾多斯盆地來自凝結水的白堊系地下水補給量占地下水補給總量的6%；而在陜北的沙漠，凝結水約占降雨量的10%，是地下水補給的第二來源[46]。

3冠層凝結水吸收利用

國外較早開展了冠層凝結水的吸收利用研究。Stone[22]首次報道了植物葉片能夠吸收利用凝結水，之后這種現象并未得到廣泛關注，直到20世紀末葉片吸水研究再一次引起注意。已發表的文獻表明，在不同生態系統中已經發現有許多植物種存在葉片吸水現象[31]。其中包括番茄[47]、Pinus coulteri[48]、Nolana mollis[49]、法國薰衣草、Crassula species[50]、Juniperus monosperma[51]、紅樹林[52]、熱帶山地云霧林[53-54]。但是不同生態系統中凝結水在水分平衡中所占的比例不同，在加利福尼亞沿海草原生態系統中，28%～66%的水分來自葉片吸水[55]，在紅樹林生態系統中葉片吸水比例也占到34%[56]，而在以色列南部的荒漠生態系統中（內蓋夫沙漠）中這一比例更是達到74%[57]。以上結果表明，葉片吸收利用凝結水在不同生態系統中存在差異。

Limm等[52]在美國加利福尼亞北部紅樹林中研究發現，蕨類植物（刺羽耳蕨）能夠吸收夜間冠層截留霧水的7.2%，處于生態系統中部的吸收能力最大（超過10%），而處于該生態系統南部邊緣的刺羽耳蕨葉片卻幾乎不存在霧水吸收的現象，說明葉片吸水現象在同一生態系統中具有空間分布特征。

國內最早開始研究葉片吸水現象的是關于西雙版納雨林附生與非附生植物的比較[38]，結果表明，附生植物能夠利用凝結水。隨后，這種現象引起了諸多學者的關注，并將研究范圍拓展到干旱荒漠植物。莊艷麗等[40]通過人工模擬凝結水梯度證明，一年生草本霧冰藜（葉片被毛）能夠吸收冠層凝結水，主要用于促進地上部分的生長，而無毛植物沙米在不同的凝結水梯度下未表現出明顯差異。鄭新軍等[8]研究了準噶爾盆地51種荒漠植物的葉片吸水能力與植物功能性狀的關系，并提出與葉片含水量增加率（LUWC）相比葉片單位面積吸收量（Rw）更適合用于評價葉片吸收水分的能力。

4展望

冠層凝結水可降低葉片溫度，通過潤濕葉片改善荒漠植物由于蒸騰導致的水分喪失，可以清潔葉片，并且能夠進入植物體內，增加葉片含水量[39]，提高植物水勢[58]和凈光合速率[30]。除此之外，葉片吸收利用的凝結水還可能轉運至其他器官，影響植物全株的生理過程與生態適應，如提高開花和結實量[59]、調整根冠比[39]和延長幼苗的存活[22，50]。以上研究說明，大部分學者關注凝結水的形成機制與生態作用，多年來積累的研究成果已經形成一系列理論并被其他學者廣泛接受，但是對于荒漠植物吸收冠層凝結水的內在機理缺乏系統認識。

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