油菜素內(nèi)酯對裸燕麥常溫和高溫脅迫下生長形態(tài)及生理特性的影響

摘要：【目的】探討油菜素內(nèi)酯對裸燕麥生長發(fā)育和抗氧化代謝的調(diào)節(jié)機理，為提高裸燕麥耐熱性和生產(chǎn)力提供參考依據(jù)。【方法】以噴蒸餾水為對照（CK），對長勢一致的裸燕麥噴施濃度為0.01、0.10和1.00 mg/L的油菜素內(nèi)酯，進行常溫（白天20 ℃/晚上15 ℃）和高溫（白天38 ℃/晚上25 ℃）環(huán)境培養(yǎng)，處理7 d后進行形態(tài)和生理生化指標(biāo)測定。【結(jié)果】在常溫下，噴施油菜素內(nèi)酯可增加裸燕麥的葉綠素含量，增強光合作用，促進有機物質(zhì)的積累，進而提高其生物量，其中株高、鮮重和干重以1.00 mg/L處理最高，分別高于常溫CK 23%、26%和123%；葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量均以0.10 mg/L處理最高，分別高于常溫CK 81%、98%和86%。高溫脅迫下噴施油菜素內(nèi)酯可明顯提高裸燕麥的耐熱性，提高其根系活力及抗氧化酶活性，降低膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA）含量，其中以0.10 mg/L處理根系活力最高（154.16 μg/g·h），MDA含量最低（17.54 nmol/g），可溶性蛋白、可溶性糖含量及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）活性均達最大值，分別為28.75 mg/g、26.75 mg/g、842.71 U/gFW和199.43 U/g·min。【結(jié)論】常溫環(huán)境下，噴施0.10和1.00 mg/L的油菜素內(nèi)酯對裸燕麥生長發(fā)育的促進作用最顯著；高溫脅迫下，噴施0.10 mg/L的油菜素內(nèi)酯對提高裸燕麥耐熱性的效果最佳。

關(guān)鍵詞： 裸燕麥；油菜素內(nèi)酯；高溫脅迫；生長形態(tài)；光合色素；抗氧化酶

中圖分類號： S512.6 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2017）07-1173-05

0 引言

【研究意義】農(nóng)作物在生長過程中遇到高溫天氣，尤其在高溫敏感期，會造成產(chǎn)量急劇下降。伴隨著全球變暖，高溫脅迫已成為嚴(yán)重威脅農(nóng)作物生產(chǎn)的因素之一（楊絢等，2013）。裸燕麥?zhǔn)情L日照作物，適宜在涼爽濕潤環(huán)境生長，忌高溫干燥，因此高溫對裸燕麥生長的影響極其嚴(yán)重。油菜素內(nèi)酯是一種甾醇類激素，廣泛參與調(diào)控植物生長發(fā)育和生理代謝等過程，并具有提高農(nóng)作物抗冷、抗旱、抗鹽及抗病性的功能，同時也是藥害解毒劑（王紅紅等，2005）。通過噴施油菜素內(nèi)酯，研究裸燕麥的生長發(fā)育狀況及高溫脅迫下其葉片質(zhì)膜透性、抗氧化酶的變化規(guī)律，對探究提高裸燕麥耐熱性和生產(chǎn)力的途徑意義重大。【前人研究進展】近年來，油菜素內(nèi)酯廣泛應(yīng)用于調(diào)控植物生長發(fā)育、增強抗逆性等方面。付曉記等（2008）用不同濃度油菜素內(nèi)酯處理牛膝，發(fā)現(xiàn)適宜濃度的油菜素內(nèi)酯能提高牛膝葉片的超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性，減輕細胞膜透性，對葉片光合速率的提高有顯著作用。李一萍等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，對木薯幼苗噴施油菜素內(nèi)酯，可顯著提高其葉片脯氨酸含量和過氧化物酶（POD）活性，增強幼苗抗旱性。束紅梅等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，NaCl脅迫下，油菜素內(nèi)酯對提高棉花葉片抗氧化酶活性、光合性能及減輕膜脂過氧化程度有顯著作用，可有效減緩鹽脅迫對棉花葉片的傷害。黃玉輝等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，在低溫脅迫下，外源油菜素內(nèi)酯能顯著降低苦瓜幼苗葉片電解質(zhì)的外滲和葉綠素的降解，穩(wěn)定細胞膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，提高抗氧化酶活性，減少葉片萎蔫面積和死亡率。李勇等（2015a）研究發(fā)現(xiàn)，油菜素內(nèi)酯可提高小麥植株的含氮量和氮素積累。管莉和張阿英（2015）研究表明，外源油菜素內(nèi)酯可顯著提高玉米葉片葉肉細胞原生質(zhì)體中的鈣調(diào)素含量，油菜素內(nèi)酯誘導(dǎo)產(chǎn)生的鈣調(diào)素增強H2O2積累，進一步誘導(dǎo)抗氧化防護酶活性增加。鐘妍婷等（2015）在對谷子抗氧化代謝的研究中發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的油菜素內(nèi)酯能夠降低其葉片中的丙二醛（MDA）含量，提高POD和SOD活性，增強谷子的抗逆性。尚宏芹和劉興坦（2016）研究發(fā)現(xiàn)，噴施一定濃度油菜素內(nèi)酯后，小麥葉片質(zhì)膜透性降低，抗氧化酶活性和抗氧化物質(zhì)含量升高，促進了小麥幼苗的生長。【本研究切入點】目前，油菜素內(nèi)酯對高溫脅迫下作物生長影響的研究較少，尤其是對裸燕麥高溫脅迫下生長形態(tài)和生理特性的影響鮮見報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】以噴施蒸餾水為對照，對裸燕麥噴施不同濃度的油菜素內(nèi)酯，測定其在常溫和高溫環(huán)境下的生長形態(tài)和生理生化指標(biāo)，探討油菜素內(nèi)酯對裸燕麥生長發(fā)育和抗氧化代謝的調(diào)節(jié)機理及最適宜噴施濃度，為提高裸燕麥耐熱性和生產(chǎn)力提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試裸燕麥品種為在河南黃河灘區(qū)表現(xiàn)良好的內(nèi)農(nóng)大莜2號，由內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)選育。供試油菜素內(nèi)酯有效成分90%，購于鄭州信聯(lián)生化科技有限公司。

1. 2 試驗方法

試驗于2016年3～8月進行。選擇大小均一、籽粒飽滿和無病害的裸燕麥種子，在溫室培養(yǎng)箱（光照10 h/30 ℃；黑暗14 h/20 ℃）中育苗，培養(yǎng)一周后移苗至直徑20 cm盆缽中進行沙培，每盆40株幼苗，于傍晚時每隔5 d定量澆一次霍格蘭德營養(yǎng)液，每隔2 d澆一次水。當(dāng)裸燕麥生長至16～18 cm時定苗，每盆留苗25株，篩選長勢相同的植株進行處理。

油菜素內(nèi)酯設(shè)3個噴施濃度，分別為0.01、0.10和1.00 mg/L，以噴施蒸餾水為對照（CK），噴施至葉面有水滴為止，放于2個溫室培養(yǎng)箱培養(yǎng)，環(huán)境條件分別為：常溫處理（白天20 ℃/晚上15 ℃），光照10 h；高溫處理（白天38 ℃/晚上25 ℃），光照10 h，培養(yǎng)4 d后進行第2次噴施，共8個處理，每處理3次重復(fù)，共24盆，處理7 d后進行形態(tài)和生理生化指標(biāo)測定。

1. 3 測定項目及方法

1. 3. 1 形態(tài)指標(biāo)測定方法 株高為植株根頸部到植株頂部之間的距離，用直尺測量；葉面積、葉長和葉寬采用MSD-971葉面積分析/掃描儀進行測量；所有幼苗用自來水沖洗，再用蒸餾水沖洗2～3遍，用濾紙吸去附著的水分后分別稱取10株植株地上部和地下部鮮重，然后置于105 ℃烘箱內(nèi)殺青30 min，65 ℃恒溫下烘干至恒重，分別稱取其地上部和地下部干重。

1. 3. 2 生理生化指標(biāo)測定方法 各處理生理生化指標(biāo)采用蕭浪濤和王三根（2005）的方法測定，根系活力采用TTC法測定，可溶性蛋白采用考馬斯亮藍法測定，可溶性糖采用蒽酮比色法測定，MDA含量采用硫代巴比妥酸（TBA）法測定，脯氨酸含量采用水合茚三酮法測定。

1. 4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)利用Excel 2007和SPSS 19.0進行整理和顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同濃度油菜素內(nèi)酯對裸燕麥常溫和高溫脅迫下形態(tài)指標(biāo)的影響

由表1可知，油菜素內(nèi)酯濃度相同時，裸燕麥的株高、葉面積、葉長、葉寬、干鮮重等形態(tài)指標(biāo)在高溫脅迫下普遍低于常溫處理。常溫處理中，隨著油菜素內(nèi)酯濃度的增加，裸燕麥的株高和干、鮮重逐漸增加，葉面積和葉寬則先增大后減小；1.00 mg/L處理的株高最高，較常溫CK顯著增加23%（P<0.05，下同），但與其他濃度處理差異不顯著（P>0.05，下同）；0.01 mg/L處理的葉面積和葉寬最大，分別比常溫CK增加22%和8%；0.10 mg/L處理的葉長最長，顯著長于其他濃度處理及常溫CK；1.00 mg/L處理的干、鮮重最重，分別較常溫CK增加123%和26%。高溫脅迫下，0.01 mg/L處理的株高、葉面積和葉長最大，分別比高溫CK增加13%、126%和16%；0.10 mg/L處理的葉寬最寬，顯著寬于其他濃度處理和高溫CK，干、鮮重也最重，分別比高溫CK顯著增加90%和110%。

2. 2 不同濃度油菜素內(nèi)酯對裸燕麥常溫和高溫脅迫下光合色素的影響

由表2可知，裸燕麥的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量在高溫脅迫下低于常溫處理，且與常溫和高溫CK相比，不同濃度油菜素內(nèi)酯處理的葉綠素和類胡蘿卜素含量均有所增加。常溫處理中，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量隨油菜素內(nèi)酯濃度的增加呈先升高后降低的變化趨勢，油菜素內(nèi)酯濃度為0.10 mg/L時各指標(biāo)達最大值，與常溫CK相比，分別增加81%、98%和86%；不同濃度油菜素內(nèi)酯處理的類胡蘿卜素含量均顯著高于常溫CK，葉綠素a/b則低于常溫CK，但差異不顯著。高溫脅迫下，1.00 mg/L處理的葉綠素a、類胡蘿卜素、葉綠素總含量和葉綠素a/b最大，分別較高溫CK顯著增加92%、51%、62%和42%；葉綠素b含量在油菜素內(nèi)酯濃度為0.10 mg/L時達最大值，較高溫CK顯著增加45%。

2. 3 不同濃度油菜素內(nèi)酯對裸燕麥常溫和高溫脅迫下根系活力和生理指標(biāo)的影響

與常溫處理相比，高溫脅迫下裸燕麥的根系活力顯著下降，MDA、脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量則顯著升高，且不同濃度油菜素內(nèi)酯處理的根系活力及脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量均高于對應(yīng)CK，MDA含量低于對應(yīng)CK（表3）。常溫處理中，隨著油菜素內(nèi)酯濃度的增加，根系活力、脯氨酸和可溶性蛋白含量均呈先升高后降低的變化趨勢，各指標(biāo)在油菜素內(nèi)酯濃度為0.10 mg/L時達最大值；可溶性糖含量隨油菜素內(nèi)酯濃度增加持續(xù)升高，濃度為1.00 mg/L時達最大值；MDA含量在濃度0.01～1.00 mg/L持續(xù)升高。高溫脅迫下，根系活力、可溶性蛋白和可溶性糖含量隨油菜素內(nèi)酯濃度的增加呈先升高后降低的變化趨勢，在油菜素內(nèi)酯濃度為0.10 mg/L時達最大值，與高溫CK相比，分別增加87%、46%和41%；MDA含量波動變化，0.10 mg/L處理含量最低，比高溫CK顯著下降30%；脯氨酸含量則隨油菜素內(nèi)酯濃度的增加持續(xù)升高。

2. 4 不同濃度油菜素內(nèi)酯對裸燕麥常溫和高溫脅迫下抗氧化酶活性的影響

由表4可知，裸燕麥的抗氧化酶活性在高溫脅迫下整體高于常溫處理，在常溫和高溫處理中，經(jīng)不同濃度油菜素內(nèi)酯處理后POD和CAT活性均較對應(yīng)CK有增強趨勢，SOD活性在常溫處理中較CK減弱，在高溫脅迫下較CK增強。高溫脅迫下，0.10 mg/L處理的SOD和CAT活性最強，分別比高溫CK顯著增加29%和83%；0.01mg/L處理的POD活性最強，比高溫CK顯著增加34%。

3 討論

3. 1 油菜素內(nèi)酯對常溫下裸燕麥生長和生產(chǎn)力的影響

光合作用是維持植物正常生長和提高植物生產(chǎn)力的基礎(chǔ)，而葉綠體是植物光合作用的主要場所。李勇等（2015b）研究指出，經(jīng)過油菜素內(nèi)酯處理后，小麥葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率和葉綠素SPAD值均高于對照。本研究結(jié)果表明，常溫下噴施油菜素內(nèi)酯，可提高裸燕麥葉片的葉綠素含量，增強光合作用，加快其有機物質(zhì)的積累。原因可能是油菜素內(nèi)酯可增加細胞膜的電勢差和ATP酶活性，加快細胞原生質(zhì)體去分化和細胞壁再生，促進細胞分裂和伸長（Nakajima et al.，1996），從而促進植物生長。同時，油菜素內(nèi)酯可促進植物RNA、DNA含量和蛋白質(zhì)代謝，增加細胞內(nèi)可溶性蛋白含量（Vardhini and Ram，1998）。說明在常溫環(huán)境下，油菜素內(nèi)酯有利于細胞分裂和伸長，促進裸燕麥葉綠素合成，加快蔗糖運輸，提高細胞內(nèi)可溶性糖含量，也促進了蛋白質(zhì)代謝，提高細胞內(nèi)可溶性蛋白含量和裸燕麥有機物質(zhì)積累。本研究中，0.10和1.00 mg/L處理均能顯著促進裸燕麥的生長和干物質(zhì)積累，2個處理下裸燕麥均表現(xiàn)出較好的生長形態(tài)和生理指標(biāo)。今后還需通過進一步分析來壓縮相關(guān)性指標(biāo)，以確定油菜素內(nèi)酯促進裸燕麥生長發(fā)育的最適濃度。

3. 2 油菜素內(nèi)酯對高溫脅迫下裸燕麥生長和生理特性的影響

細胞膜結(jié)構(gòu)通常是各種逆境引起傷害的原初作用部位。在高溫脅迫下，細胞膜變性，細胞的區(qū)域化被打破，原生質(zhì)變性，葉綠體、線粒體等細胞器結(jié)構(gòu)破壞，導(dǎo)致葉綠素含量降低，葉片顏色變褐。本研究中，高溫脅迫下裸燕麥葉片的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量整體低于常溫處理，根系活力也受到不同程度的破壞，噴施油菜素內(nèi)酯后，葉片膜結(jié)構(gòu)受損害程度降低，葉綠素降解減少，其中0.10 mg/L處理對葉綠素和根系的保護作用相對較明顯，與謝云燦等（2017）研究指出高溫脅迫下外源油菜素內(nèi)酯可增強大豆葉片的光合能力，促進干物質(zhì)積累的結(jié)論相似。高溫環(huán)境下，裸燕麥生理結(jié)構(gòu)遭到損壞，阻礙其正常生長，植株株高、葉片生長均受到不同程度的抑制，噴施油菜素內(nèi)酯后，脅迫程度得到部分緩解，對裸燕麥生長和有機物積累的影響相對降低。

正常情況下，細胞內(nèi)活性氧自由基的產(chǎn)生和清除處于動態(tài)平衡狀態(tài)；逆境條件中，植物體內(nèi)活性氧代謝系統(tǒng)的平衡遭到破壞，超氧化物陰離子（■）、過氧化氫（H2O2）、單線態(tài)氧（1O2）、羥自由基（OH·）等活性氧會大量積累（Surowka et al.，2007）。過多的活性氧會導(dǎo)致生物膜脂的過氧化作用，積累許多有害的過氧化物，同時，膜脂類性質(zhì)發(fā)生改變，膜蛋白受到傷害，導(dǎo)致膜透性增加，細胞電解質(zhì)泄漏加劇（Grant and Loake，2000）。本研究中，高溫脅迫下裸燕麥膜脂過氧化產(chǎn)物MDA含量明顯高于常溫處理，噴施油菜素內(nèi)酯后，膜脂過氧化緩解，MDA含量減少，其中0.10 mg/L處理效果較明顯。同時，高溫等逆境脅迫產(chǎn)生的環(huán)境低水勢會對植物體產(chǎn)生水分脅迫（滲透脅迫），此時植物會通過積累各種有機物和無機物（如脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖）等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及增加或激活抗氧化酶活性、積累抗氧化劑等作出抗逆性反應(yīng)（Xu and Huang，2004）。本研究中，高溫脅迫下裸燕麥葉片的脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量大量積累，噴施不同濃度的油菜素內(nèi)酯后，其含量進一步增加；同時，抗氧化酶SOD、CAT和POD活性也明顯提高，不同程度地緩解了高溫脅迫對裸燕麥生長的抑制作用，其中0.10 mg/L處理效果較佳，與尚宏芹和劉興坦（2016）研究得出的油菜素內(nèi)酯可減小小麥質(zhì)膜透性，促進抗氧化酶活性，緩解脅迫環(huán)境對小麥植株傷害的結(jié)果一致。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，油菜素內(nèi)酯作為一種新型的植物生長調(diào)節(jié)劑，能夠有效促進裸燕麥的正常生長，并可提高其生物量；常溫下適宜噴施濃度為0.10和1.00 mg/L；高溫脅迫下，油菜素內(nèi)酯對裸燕麥同樣起到保護和促進作用，噴施0.10 mg/L的油菜素內(nèi)酯可有效緩解高溫對其生物體內(nèi)部結(jié)構(gòu)的破壞，對提高裸燕麥耐熱性的效果最佳。

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（責(zé)任編輯 王 暉）