水稻軟米與香米的遺傳基因與調控

陳定+王曦

摘要：水稻的蒸煮性與味道是稻米品質的重要方面，通過控制水稻直鏈淀粉合成基因的理解，從而可以育出軟硬適合的軟米；而極大部分水稻種質的香味性狀受badh2等位基因控制，通過利用水稻基因BADH2的定點敲除系統，為創制香米種質資源、培育優良香米品種提供了一種高效的育種方式。

關鍵詞：軟米；基因；香米

水稻是傳統優勢農作物，通過發展優質粳稻，改善大米的自身價值，促進傳統農業產業優勢，引起農民種植的積極性，穩定糧食生產，確保安全的農業生產具有重要意義。加強優質粳稻品種的育種攻關，培育直鏈淀粉含量為12%-13%，味道清香，適口性好的軟米，香米等，具有良好市場前景[1]。

稻米品質是指稻米作為流通的商品必須的基本特征，包括碾磨、外觀、烹飪、食用品質和營養品質的四個主要方面，包括外觀質量、烹飪和飲食質量尤為重要。直鏈淀粉含量（AC）、糊化溫度（GT）、膠稠度（GC） 主要反映了稻米的理化性質，是稻米蒸煮品質鑒定的3 個指標，此外稻米淀粉黏滯性特征（RVA）是評價稻米品質的又一類重要指標。

1 水稻蒸煮特性的遺傳基礎及調控

軟米（softrice）是一種糯米與黏米之間的一種優質米，直鏈淀粉含量低，顆粒晶瑩，味甜，軟糯，冷后不變硬，適于煮飯與熬粥[2]。蠟質基因通過編碼（Waxy，Wx）淀粉粒結合淀粉合成酶（granuale bound starch synthaseⅠ，GBSSⅠ）控制著稻米中直鏈淀粉的合成，是影響稻米蒸煮與食味品質的最重要基因，Wx基因等位變異的挖掘和利用是一個重要的方法來解析水稻質量變異，而且是稻米品質改良的一個重要基礎。軟米其獨特的烹飪和食用品質很受青睞，云南軟米低直鏈淀粉含量由Wxhp的遺傳控制，目前在栽培稻中已鑒定了Wx基因的多個復等位變異，包括Wxa、Wxb、wx、Wxop、Wxin、Wxmq、Wxmp、Wxhp等，這些等位變異是造成稻米品質差異的主要原因[3]。

來自日本的軟米含Wxmq品種如包關東大194的直鏈淀粉含量較低，顯示軟米的特點[4，5]。借助分子標記，姚姝將Wxmq基因導入水稻高產粳稻品種，培育了南粳46、南粳9108粳稻品種。堊白粒率和堊白度2個性狀是雜交粳稻品質改良的重點，鑒于產量性狀對品質性狀的影響不大，通過篩選，可以將高產、優質的性狀聚合到同一雜交組合中[6]。堊白性狀主要受數量性狀控制，并且與環境因素互作，控制堊白性狀的主效基因多位于5、6、7 以及8 號染色體上[7]。此外，淀粉合成SSIIIa突變影響淀粉合成，OsPPDKB基因突變導致淀粉合成的方法改變和控制穎殼細胞分裂，使糧食增加，GW2基因突變會導致白導致堊白出現[8]。鑒于堊白遺傳具有母體效應和胚乳效應，而且還存在細胞質效應，可以選擇無堊白材料在水稻育種為母本，沒有無堊白材料或低無堊白材料為父本，稻米雜交F1代率很低，可以提高水稻堊白質量。

2 香米的遺傳物質基礎及調控

香米是一種具有特殊芳香氣味的優質稻種，發掘和利用香稻基因資源是開展優質香稻品質改良的首要條件。香米中富含一種芳香化合物2-乙酰基-1-吡咯啉（2AP），BADH2是控制米香的決定基因，香稻中BADH2基因的自然變異導致2AP的積累。利用分子標記技術和谷粒咀嚼品嘗是快速、準確鑒定水稻香味性狀的優選策略，香味基因badh2位點頻率在印度尼西亞和泰國的秈稻中達到68.2%以上。在發現的具香味性狀的86份種質中，極大部分種質的香味性狀受badh2等位基因控制[9]。閆影等（2015）對80份不同生態區香稻材料進行了標記檢測，結果表明26份材料屬于第7外顯子突變類型，37份材料屬于第2外顯子突變類型；進而構建了針對Badh2突變的新的分子標記YY5-YY8，并且鑒定了上述香稻材料的突變類型，為優質香稻分子育種奠定了基礎。

根據香味基因（badh2-E2）與非香基因（Badh2）在第2外顯子7個脫氧核苷酸序列缺失差異，建立了一個新的分子標記和檢測方法，提高水稻badh2-E2類型香味基因選擇效率。高彩霞等[10]申請了專利，利用水稻基因BADH2的定點敲除系統，為創制香米種質資源、培育優良香米品種提供了一種高效的育種方式。

堊白受多基因控制，并與環境因素存在互作[8]；許多基因控制大米食用品質，除了Wx基因和其他一系列的淀粉合成酶基因和相應的控制因素，和Wx基因與其他基因之間也可能存在相互作用[2]，因而可以考慮全基因組關聯分析（genome wide association study， GWAS）來解析這些復雜性狀的連鎖位點。例如國家基因研究中心通過開發一套整合的全基因組關聯分析的方法，即通過對381份粳稻材料（包含40份熱帶粳和341份溫帶粳稻）的粒長和千粒重開展全基因組關聯分析 （GWAS），定位到一個既控制粒長又決定千粒重的關鍵數量性狀位點QTL-GLW7，并進一步整合基因組變異和全基因組基因表達譜信息，以及水稻突變體材料的分析和轉基因實驗鑒定，最終成功克隆到控制水稻粒長和粒重的關鍵基因GLW7。

參考文獻

[1] 許 明. 新形勢下加快江蘇粳稻優質化發展的思考與對策[J]. 江蘇農業科學，2014，42（12）：82-5.

[2] 朱霽暉，張昌泉，顧銘洪，等. 水稻Wx基因的等位變異及育種利用研究進展[J]. 中國水稻科學，2015，29（4）：431-8.

[3] 包勁松. 稻米淀粉品質遺傳與改良研究進展[J]. 分子植物育種，2007，5（6s）：1-20.

[4] 田志喜，嚴長杰，錢 前，等. 水稻淀粉合成相關基因分子標記的建立[J]. 科學通報，2010，55（26）：2591-601.

[5] Tian Z， Qian Q， Liu Q， Yan M，Liu X，Yan C，Liu G，Gao Z，Tang S，Zeng D，Wang Y，Yu J，Gu M， Li J. Allelic diversities in rice starch biosynthesis lead to a diverse array of rice eating and cooking qualities. Proc Natl Acad Sci USA. 2009， 106（51）：21760-5.

[6] 姚 姝，陳 濤，張亞東，等. 分子標記輔助選擇聚合水稻暗胚乳突變基因Wxmq和抗條紋葉枯病基因Stv-bi[J]. 中國水稻科學，2010，24（4）：341-7

[7] 廖 斌，張桂蓮. 水稻堊白的研究進展[J]. 作物研究，2015，29（1）：77-83.

[8] 周立軍，江 玲，翟虎渠，等. 水稻堊白的研究現狀與改良策略[J]. 遺傳，2009，31（6）：3-72.

[9] 陳深廣，周屹峰，趙 霏，等. 利用Wx和fgr基因雙功能性標記高效選育優質水稻保持系[J]. 中國水稻科學，2011，25（1）：31-6.

[10] 高彩霞，單奇偉，陳坤玲. 水稻基因BADH2的定點敲除系統及應用[J]. 中國，專利號CN103013954A，2013.