廖 奇,江書忠,曹 霞,肖淑華,燕富永
(湖南九鼎科技集團有限公司技術研究中心,長沙 410000)
影響懷孕母豬對日糧纖維利用因素的研究進展
廖 奇,江書忠,曹 霞,肖淑華,燕富永*
(湖南九鼎科技集團有限公司技術研究中心,長沙 410000)
日糧纖維被稱為第七大營養素,在自然界中來源廣泛,能夠有效緩解日糧危機,日糧纖維在懷孕母豬的應用方面成為豬營養研究的熱點之一。文章以懷孕母豬的生理階段、纖維來源、品種為出發點,結合繁殖性能、生長性能和刻板行為等相關指標,闡述影響懷孕母豬對日糧纖維利用效率的因素。
日糧纖維;懷孕母豬;生產性能;飼料配方
日糧纖維(DF)被定義為繼蛋白質、脂肪、糖、水、礦物質和維生素之后的“第七大營養素”,其來源廣泛,且大多集中在非常規原料中[1]。2016年,中國生豬肉產量2 473萬t,生豬存欄40 203萬頭,母豬存欄4 531.16萬頭,年生產豬料7 549萬t,占全球豬料的27.7%,隨著規模化豬場擴建及能繁母豬存欄量增加,豬料的需求將會進一步增加[2-3]。鑒于節約成本和資源,纖維原料的合理利用成為關注的焦點,由于懷孕母豬的生理特征、限飼模式等優勢,纖維原料如何在懷孕母豬階段充分利用引起研究者廣泛的興趣。大量研究以生產性能、繁殖性能和刻板行為作為參考指標,衡量日糧纖維的應用價值,證實了懷孕母豬對日糧纖維利用率的影響因素主要來自于生理階段、腸道微生物、纖維原料和豬品種[4-6]。因此,利用纖維原料的適應機制不僅局限于品種,應綜合考慮懷孕母豬的生理階段、原料來源,這種適應機制將為懷孕母豬纖維原料的選擇及配方設計提供一定的理論基礎。
日糧纖維被定義為不能在小腸內消化吸收,但在大腸中可全部或部分發酵,聚合度>3的聚合物[7]。Leeuw等對日糧纖維的組成和可發酵性進行了詳細的歸納,主要包括4個組分:抗性淀粉、非消化性寡糖、非淀粉多糖和木質素,其中非淀粉性多糖包括果膠、果聚糖和中性洗滌纖維,可發酵性隨著木質化程度增大而降低,在日糧纖維中,可發酵強度從強到弱依次為抗性淀粉、非消化性寡糖、果膠、果聚糖、半纖維素、纖維素和木質素[6]。懷孕母豬對日糧纖維的利用主要分為兩個階段:在第一階段是合成揮發性脂肪酸(VFA),日糧纖維大分子聚合物被腸道微生物分泌的纖維素復合酶水解成以二糖為主的低聚糖和少量單糖,這些小分子的低聚糖在微生物細胞中被轉化為VFA為主的末端產物,并分泌到細胞外[8];第二階段是高效利用VFA,懷孕母豬大腸對VFA的利用效率非常高,僅1%隨糞便排出體外,研究表明,豬從VFA獲得的能量占提供能的10%~15%,占整個后腸所需能量的82.1%,其中9.9%的能量以蛋白質的形式貯存,剩下接近72.2%的能量以脂肪沉積的形式貯存。此外,大量研究表明,日糧纖維可以刺激豬腸黏膜上皮細胞的發育和功能,改善微生物的內環境,并且被證實這種營養效應是通過VFA介導的[9]。
懷孕母豬利用VFA的效率取決于VFA的組成和各組分單體數量。在后腸,VFA大部分通過被動擴散、單羧酸轉運載體和溶質載體5家族被宿主腸道上皮細胞吸收[10]。丁酸被上皮細胞表面受體GPR41識別后,能夠通過絲裂原活化蛋白激酶(MAPK)介導的信號途徑,促進機體對炎癥的應答反應,調節中性粒細胞功能,增加結腸上皮組織緊密連接蛋白的表達[11]。在腸道中沒有被消化吸收的乙酸和丙酸進入肝臟,丙酸經過糖原異生作用以糖原的形式貯存,而乙酸通過被動運輸到脂肪組織和骨骼肌中合成脂肪酸以及被氧化生成ATP,日糧纖維在懷孕母豬后腸的生理消化機制為纖維原料的合理選擇和有效利用提供了理論依據。
2.1 纖維來源
懷孕母豬對不同來源的日糧纖維利用率差異較大,隨著日糧纖維組成成分、結構類型以及抗營養因子的變化而變化。在Renteria-Floresd等試驗研究中,試驗組使用34.32%燕麥麩、11.64%小麥秸稈和15.92%甜菜渣替代玉米,與對照組可溶性纖維含量7.67%組相比,試驗組分別為3.19%、3.4%和3%,結果表明,在哺乳期可溶性纖維較高組(甜菜渣)的日均采食量比對照組高0.5 kg,差異顯著(P<0.05)。可能是受到日糧中不溶性纖維的影響,不同來源的日糧纖維對母豬懷孕前期排卵、產仔數、后期的胚胎存活率、產活仔數沒有顯著影響,原因可能是試驗組不溶性纖維的含量15%顯著高于對照組7.66%,影響懷孕前期母豬排卵率[12-13]。其次,甜菜渣組在懷孕期間(配種2~109 d)母豬體重增長緩慢,體重增長幅度比對照組低4.8%,并且明顯減少刻板行為,表明懷孕期添加高可溶性纖維可以增強母豬的飽感,與Leeuw等研究結果一致;另一方面,在哺乳期體重增加比對照組低2.4%,差異顯著(P<0.05),表明高可溶性纖維(甜菜渣組)的適口性更好,在哺乳期對母豬的采食量更有利,對母豬的繁殖性能沒有影響,同樣在Leeuw等研究中得到證實[6]。但近年來有研究表明,和玉米-豆粕型日糧相比,添加小麥秸稈13.35%(CF為8.26%)母豬妊娠期增重、背膘厚的變化沒有顯著的差異,但窩均產仔數比對照組多0.51頭,表明高日糧纖維對改善懷孕母豬產仔性能是有效的,與馮冬冬的研究結果一致[14-15]。以上研究均表明,高日糧纖維飼料可能會提高母豬的繁殖性能,但是懷孕母豬的纖維耐受力是有限的,用苜蓿干草飼喂懷孕母豬時,飼喂中性洗滌纖維450 g·d-1,用玉米芯飼喂380 g·d-1,用麥秸時飼喂368 g·d-1時,消化效果最好,母豬的繁殖性能最佳。因此,在選擇纖維原料時,需充分考慮原料的營養成分及含量,如甜菜渣富含可溶性纖維,并且大部分成分是果膠,但是甜菜渣中植酸的含量較高,可能會降低母豬組織中磷的利用效率,使得鈣磷比例不平衡,若是在使用甜菜渣原料的同時,添加部分植酸酶可能會得到更好的效果。
2.2 母豬品種
目前,我國的豬來源可分為兩類,一類是地方品種,如高黎貢山豬,藏豬等;另一類是外來品種,如杜洛克、約克夏等,與外來品種長期飼喂高蛋白低纖維商品日糧相比,地方品種的日糧來源主要依賴本地牧草資源,粗纖維成分高。大量研究表明,與外來品種相比,地方品種對粗纖維類飼料的耐受性更強[16-19]。Renteria-Flores等研究表明,飼料中1.5%和3%的纖維水平對長白豬的繁殖性能沒有顯著影響[12]。李江凌等對長白豬和藏豬的耐粗飼特性研究表明,與對照組相比,試驗組用10%的菊苣替代基礎日糧后,長白豬血液中的磷酸肌酸激酶(CPK)、乳酸脫氫酶(LDH)活性顯著高于藏豬,堿性磷酸酶(AKP)低于藏豬,藏豬對粗纖維的耐受力更強[17]。李美荃等研究表明,飼喂高纖維飼料7.04%可提高高黎貢山豬的生產性能,有利于小腸黏膜的發育,上調小腸黏膜MT1及組織mRNA的表達,增強免疫力;相反,飼喂低纖維日糧3.53%更適合杜洛克豬[19]。以上研究表明,地方品種對粗飼料的耐受性更強,這可能與地方品種長期采食野草、野菜和少量自家的農副產品等低營養水平的日糧有關,使腸道中形成了穩定的纖維素降解菌菌落體系,參與營養物質在宿主體內代謝,為宿主間接提供營養物質。
2.3 生理階段
不同生理階段的母豬腸道容積、腸斷微生物多樣性和微生物對纖維的發酵能力差異較大,導致對纖維飼料的利用效率不同。與后備生長母豬相比,經產母豬對纖維的消化利用率更高,并且經產母豬盲腸中纖維降解菌的數量隨著母豬胎次的增加而增加[5]。馮冬冬等研究表明,1胎母豬在懷孕期飼喂含有NDF 10.8%的日糧比飼喂NDF 15.8%日糧窩均產子數和窩產活子數分別高0.74和0.35頭(P<0.05),但是2胎母豬飼喂含有NDF 10.8%的日糧能比飼喂NDF 15.8%日糧窩均產子數和窩產活子數低0.91和0.92頭(P<0.05),1胎妊娠母豬飼糧NDF水平為10.8%,每日攝入NDF 222 g,第2胎妊娠母豬NDF水平為15.8%,每日攝入NDF 365 g可顯著改善母豬的繁殖性能[15]。研究表明,在懷孕前期,高纖維日糧通過微生物發酵可以產生更多的VFA,減少下丘腦——垂體的負反饋,降低妊娠母豬血漿雌二醇、孕酮含量,增加促黃體生成激素脈沖頻率,促進卵母細胞的成熟,導致胚胎存活率增加,與尹國安的研究結論相同[20-21]。研究表明,成年母豬纖維降解菌的數量是生長母豬的670%,主要集中在大腸,纖維在大腸中被微生物降解生成VFA,其中丁酸是盲腸的主要能源物質來源,丙酸和乙酸能夠進入肝臟代謝,為機體提供能量,其能值相當于機體能量需求的10%~15%[22]。但朱偉云等研究表明,在豬小腸也存在少許的微生物,并且蛋氨酸、苯丙氨酸和賴氨酸等營養物質的首過代謝很有可能是微生物完成的,這些微生物也可以分解少許纖維素[23]。懷孕母豬不同生理階段腸道微生物結構與多樣性差異較大,影響母豬對日糧纖維的利用效率和生產性能,年齡越大的母豬腸道微生物越豐富,對纖維的利用率越大。
日糧纖維在懷孕母豬方面的應用價值體現有兩個方面,一方面是營養價值,即在后腸能夠被微生物利用轉化為VFA,為機體提供能量,以脂肪和蛋白質的形式貯存;另一方面是非營養價值,即日糧纖維在后腸發酵所產生的VFA能夠刺激腸道上皮細胞表面的G蛋白偶聯受體GPR41和GPR43,誘導產生PYY,減少腸道傳遞時間,增加飽腹感,減少刻板行為[24]。適量的日糧纖維能夠改善懷孕母豬腸道微生物多樣性,改善腸道內環境,抑制腸道致病性細菌的生長,如沙門氏菌屬、大腸桿菌屬和梭狀芽孢桿菌屬的細菌。因此,如何使得日糧纖維的營養價值和非營養價值達到動態平衡,使日糧纖維消化、營養物質吸收、能量供應、微生態穩定和機體免疫有機結合成一個整體,共同調節宿主的生理代謝功能可能是今后研究的一個方向。微生物被公認為第二基因組,發揮著重要的作用,若是能夠結合基于新一代測序平臺為基礎的宏基因組、宏轉錄組、宏蛋白組、代謝組等組學技術,分析不同纖維結構來源及添加量對腸道微生物菌落結構多樣性的影響,構建微生物-纖維結構預測模型,構建飼料纖維源料數據庫,對今后合理選擇日糧纖維原料有重要的指導意義。
[1]Dahl W J,Stewart M L.Position of the academy of nutrition and dietetics:health implications of dietary fiber[J].Journal of the Academy of Nutrition&Dietetics,2015,115(11):1 861-1 870.
[2]石守定,張廣安,韓玉國.2016年上半年中國生豬生產情況及下半年展望[J].豬業觀察,2016(1):13-15.
[3]褚衍章,朱增勇.2016年中國飼料市場回顧及2017年展望[J].中國豬業,2017(2):16-18.
[4]楊玉芬,盧德勛,許梓榮.日糧纖維對仔豬生長性能和消化生理功能的影響[J].動物營養學報,2009(6):816-821.
[5]Quesnel H,Meuniersalaün M C,Hamard A,et al.Dietary fiber for pregnant sows:influence on sow physiology and performance during lactation[J].Journal of Animal Science,2009,87(2):532-543.
[6]Leeuw J A D,Bolhuis J E,Bosch G,et al.Effects of dietary fibre on behaviour and satiety in pigs[J].Proceedings of the Nutrition Society,2008,67(4):334-342.
[7]Cheickna D U.脫脂米糠中的膳食纖維及其在肉制品中的應用[D].無錫:江南大學,2012.
[8]彭紅,林鹿,劉玉環,等.纖維素酶水解纖維低聚糖的研究[J].食品科學,2009,30(13):218-222.
[9]R Jha,P Leterme.Feed ingredients differing in fermentable fibre and indigestible protein content affect fermentation metabolites and faecal nitrogen excretion in growing pigs[J].Animal,2012,6(4):603-611.
[10]Gopal E,Fei Y J,Sugawara M,et al.Expression of slc5a8 in kidney and its role in Na(+)-coupled transport of lactate[J].Journal of Biological Chemistry,2004,279(43):44 522-44 532.
[11]Kim M H,Kang S G,Park J H,et al.Short-chain fatty acids activate GPR41 and GPR43 on intestinal epithelial cells to promote inflammatory responses in mice[J].Gastroenterology,2013,145(2):396-406.
[12]Renteria-Flores J A,Johnston L J,Shurson G C,et al.Effect of soluble and insoluble dietary fiber on embryo survival and sow performance[J].Journal of Animal Science,2008,86(10):2 576-2 584.
[13]Renteriaflores J A,Johnston L J,Shurson G C,et al.Effect of soluble and insoluble fiber on energy digestibility,nitrogen retention, and fiber digestibility of diets fed to gestating sows[J].Journal of Animal Science,2008,86(10):2 568-2 575.
[14]Veum T L,Crenshaw J D,Crenshaw T D,et al.The addition of ground wheat straw as a fiber source in the gestation diet of sows and the effect on sow and litter performance for three successive parities[J].Journal of Animal Science,2009,87(3):1 003-1 012.
[15]馮冬冬,吳德,車煉強,等.飼糧纖維水平對妊娠母豬繁殖性能、激素分泌及仔豬器官發育的影響[J].動物營養學報, 2011,23(1):25-33.
[16]李江凌,陳曉暉,劉銳,等.藏豬、長白豬腸道微生物菌群的定量分析及比較研究[J].中國豬業,2016(3):61-64.
[17]李江凌,陳曉暉,劉銳,等.藏豬耐粗飼特性及其生化機理研究[J].中國豬業,2015(2):70-72.
[18]楊躍奎,劉銳,鐘志君,等.菊苣對川藏黑豬配套系商品豬生長性能、胴體品質和肉質的影響[J].養豬,2013(4):47-48.
[19]李美荃,信愛國,張春勇,等.飼糧纖維水平對高黎貢山仔豬與杜洛克仔豬生產性能、小腸形態學、小腸黏膜金屬硫蛋白1及組織急性期蛋白基因表達影響的比較研究[J].動物營養學報,2015,27(6):1 759-1 768.
[20]Ferguson E M,Slevin J,Hunter M G,et al.Beneficial effects of a high fibre diet on oocyte maturity and embryo survival in gilts[J]. Reproduction,2007,133(2):433-439.
[21]尹國安,張虎,黃大鵬.不同粗纖維水平日糧對妊娠母豬生殖激素水平的影響[J].飼料工業,2012,33(16):37-39.
[22]Tremaroli V,B?ckhed F.Functional interactions between the gut microbiota and host metabolism[J].Nature,2012,489(7 415): 242-249.
[23]朱偉云,余凱凡,慕春龍,等.豬的腸道微生物與宿主營養代謝[J].動物營養學報,2014,26(10):3 046-3 051.
[24]C Duraffourd.Mu-opioid receptors and dietary protein stimulate a gut-brain neural circuitry limiting food intake[J].Cell,2012,150(2):377-388.
Research Progress on the Factors Affecting Pregnant Saws Utilization of Dietary Fiber
LIAO Qi,JIANG Shuzhong,CAO Xia,XIAO Shuhua,YAN Fuyong*
(Technology Research Center of Hunan Jiuding Technology Group Co.,Ltd.,Changsha 410000,China)
Dietary fiber was a wide range of sources in nature and considered as the seventh largest nutrient, which can effectively relieve the world food crisis.This article based on the physiological stage,fiber source,variety of pregnant saws,and combined with reproductive performance,growth performance and stereotypic behavior to introducethefactorsaffectingpregnantsawsutilizationofdietaryfiber.
dietary fiber;pregnant saws;reproductive performance;feed formula
S816;S828
:A
:1001-0084(2017)07-0019-03
2017-06-22
廖奇(1989-),男,湖北赤壁人,碩士,主要從事母豬營養研究。
*通訊作者:E-mail:353597352@qq.com。