藻類滲透壓脅迫研究進展

摘 要 隨著藻類滲透壓脅迫相關實驗的不斷開展，人們對于滲透壓脅迫對于藻體細胞產生的影響以及藻類耐受滲透壓脅迫的機制有了深入的了解，本文通過對近年來發表的藻類滲透壓脅迫相關的文章進行總結，詳細闡述了藻類滲透壓脅迫的研究進展。

關鍵詞 藻類 滲透壓脅迫 離子平衡 光合作用 氧化脅迫

中圖分類號：S917.3 文獻標識碼：A

0引言

海洋藻類的生長和分布主要受到光照，溫度，營養鹽，水流以及海水滲透壓的影響，海水滲透壓相比于其他因素來說是一種區域性的因素，海水滲透壓在海岸線上不同區域變化較大，尤其是在潮間帶，河口以及巖沼等地區。對于生活在潮間帶的藻類來說，其生活環境的滲透壓條件更加復雜多變，更容易受到滲透壓脅迫，造成滲透壓脅迫主要有兩個原因：第一是由于退潮，藻體露出水面而導致的干露失水。第二是由于海水蒸發或者雨水的注入使得海水的鹽度發生改變。維持細胞內滲透壓的穩定是藻類細胞行使正常生理功能的基礎，頻繁變化的細胞外滲透壓條件會影響到藻類的正常生長，為了應對這種環境脅迫，潮間帶藻類進化出了一套獨特的應對方法。本文就滲透壓脅迫對于藻體的影響以及藻體對滲透壓脅迫的耐受方式進行綜述。

1滲透壓脅迫對于藻體產生的影響

滲透壓的改變對于藻類的直接影響主要有兩方面：（1）通過在細胞內外形成壓力差改變細胞內的水含量；（2）通過細胞內外的離子濃度梯度造成不可避免的離子流入或流出。水是細胞的重要組成成分，同時也是細胞代謝過程中非常重要的反應底物。細胞內水含量的改變首先會導致細胞膨壓的改變，使細胞不能維持正常形態，大分子不穩定，膜完整性受到破壞。同時，水含量的減少還會影響細胞的正常生理活動，使細胞暫停生長。而無機離子作為細胞質基質中的重要組成成分之一，不僅起到維持細胞內滲透壓平衡，同時也參與到重要的生物反應過程中。例如生物的必需元素鉀離子，參與到許多細胞質中的關鍵代謝過程，例如參與構成酶的反應中心，參與蛋白質的合成以及核糖體功能中。當藻體受到低滲脅迫時，鉀離子外流，會造成一些依賴鉀離子的代謝通路被抑制。而當藻體處于高滲脅迫條件下，一些毒性離子例如鈉離子會在細胞內累積，由于鈉離子與鉀離子具有相似的理化性質，所以會在一些酶和蛋白的結合位點與鉀離子形成競爭，擾亂細胞內正常生理過程。在對Gracilaria corticata的研究中發現當細胞處于高鹽的環境下會導致細胞內鈉離子含量升高，藻體細胞膜完整性被破壞，對離子的選擇透過性變差，藻體變白。長時間的滲透壓脅迫會影響細胞的光合呼吸作用，在對威氏海鏈藻Thalassiosira weissflogii的研究表明，在極端的低滲脅迫處理一天之后，藻類的光吸收速率和能量代謝速率會出現大幅度的下降。

2藻類耐受滲透壓機制

藻類在滲透壓脅迫下主要采取兩種方式維持細胞內的水分平衡和離子平衡：（1）通過離子轉運蛋白將細胞必需的離子主動運輸到細胞內部，例如在一些藻類的基因組中發現了許多編碼鉀離子轉運蛋白和離子通道的基因，這些基因都是參與到藻類鉀離子運輸過程中。同時一些離子轉運蛋白例如鈉離子轉運蛋白會將毒性離子運輸到液泡內，減少其對于細胞的毒害作用。還有一些藻類可以利用其它無機離子作為滲透壓調節物質。例如在褐藻Laminaria digitate 中，藻體細胞利用硝酸根離子調節滲透壓，在綠藻 Codium decorticatum、 Acrosiphonia arcta、 Ulva rigida 及褐藻 Desmarestia中，硫酸鹽也是重要的滲透調節物質。（2）通過合成或者運輸有機滲透壓調節物質調節細胞內滲透壓平衡。有機滲透壓調節物質是一類不與細胞內其他大分子進行反應的可溶性化合物，這些化合物包括氨基酸及其衍生物，多元醇，糖類和胺類等。這些物質可以在細胞內發生轉化，并且參與到其他環境脅迫的響應過程中。不同種類的海藻所合成和運輸的滲透壓調節物質是不同的。例如在關于褐藻Ectocarpus siliculosus 滲透壓調節物質的研究中，發現在滲透壓脅迫條件下甘露糖醇和脯氨酸的含量在脅迫條件下顯著上升，證明甘露糖醇以及脯氨酸可能是該褐藻中重要的有機滲透壓調節物質。在低滲條件下，單細胞藻類會向胞外運輸小分子的有機物例如氨基酸和葡萄糖來平衡細胞內的滲透壓。在滲透壓脅迫下，一些潮間帶藻類還會通過合成抗氧化物來減少活性氧對于細胞結構的損傷。有研究者對石莼Ulva fasciata的研究發現，鹽誘導條件下一系列編碼抗氧化酶例如超氧化物歧化酶、抗壞血酸過氧化物酶、谷胱甘肽還原酶以及過氧化氫酶的基因顯著上調表達。一些廣鹽性的物種如海鏈藻在長期處于低滲條件下光合作用速率會逐漸恢復，據推測這一現象可能是葉綠體蛋白基因上調表達的結果。

3結論與展望

隨著實驗技術的發展以及越來越多的藻類滲透壓脅迫相關實驗的開展，藻類耐受滲透壓脅迫的機制如滲透壓調節機制，過氧化物清除機制等漸漸為人們所了解，但是仍有大量的藻類細胞響應滲透壓脅迫的機制尚不清楚，如藻類滲透壓感受機制，滲透壓脅迫信號傳遞通路等還需要人們對其進行實驗探索。

作者簡介：邢其坤，1992年4月3日，男，山東省青島市人，中國海洋大學海洋生命學院碩士三年級，遺傳學專業，研究方向：藻類分子生物學。

參考文獻

[1] Kirst，G.，Salinity tolerance of eukaryotic marine algae. Annual review of plant biology，1990，41（1）：21-53.

[2] Holzinger，A.and U.Karsten，Desiccation stress and tolerance in green algae： consequences for ultrastructure，physiological and molecular mechanisms. Frontiers in plant science，2013（4）：327.

[3] Zhu，J.-K.，Regulation of ion homeostasis under salt stress.Current opinion in plant biology，2003，6（5）：441-445.

[4] Kumar，M.，et al.，Biochemical responses of red alga Gracilaria corticata （Gracilariales，Rhodophyta） to salinity induced oxidative stress.Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，2010，391（1）：27-34.

[5] Radchenko，I.and L.IlYash，Growth and photosynthetic activity of diatom Thalassiosira weissflogii at decreasing salinity. Biology Bulletin，2006，33（3）：242-247.

[6] Kaneko，T.，et al.，Sequence analysis of the genome of the unicellular cyanobacterium Synechocystis sp.strain PCC6803. II.Sequence determination of the entire genome and assignment of potential protein-coding regions.DNA research，1996，3（3）：109-136.

[7] Davison，I.R.and R.H.Reed，Osmotic adjustment in Laminaria digitata （Phaeophyta） with particular reference to seasonal changes in internal solute concentrations. Journal of Phycology，1985，21（1）：41-50.

[8] Bisson，M.A.and J.Gutknecht，Osmotic regulation in the marine alga，Codium decorticatum.The Journal of membrane biology，1975，24（1）：183-200.

[9] Karsten，U.，C.Wiencke，and G.O.KIRST，The Effect of Salinity Changes Upon the Physiology of Eulittoral Green Macroalgae from Antarctica and Southern Chile：II INTRACELLULAR INORGANIC IONS AND ORGANIC COMPOUNDS. Journal of experimental botany，1991，42（12）：1533-1539.

[10] McClintock， M.，et al.，Active，irreversible accumulation of extreme levels of H2SO4 in the brown alga，Desmarestia.Plant physiology，1982，70（3）：771-774.

[11] Yancey，P.H.，Organic osmolytes as compatible，metabolic and counteracting cytoprotectants in high osmolarity and other stresses. Journal of Experimental Biology，2005，208（15）：2819-2830.

[12] Reed，R.，et al.，The osmotic role of mannitol in the Phaeophyta：an appraisal. Phycologia，1985，24（1）：35-47.