植物根結線蟲病發生規律分析

王炳太

摘要 綜述了植物根結線蟲病的癥狀、病原、生活史、侵染循環、侵染高峰期、傳播途徑、寄主、根結線蟲在土壤中的垂直分布、致病機理、影響發病的因素等方面的研究結果，以供參考。

關鍵詞 植物根結線蟲病；發生規律；影響因素

中圖分類號 S432.45 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2016）22-0122-02

Abstract This research summarized the research results of plant root-knot nematodes for reference，such as symptom，pathogeny，living history，infection cycle，infection peak，transmission route，host，vertical distribution in soil，pathogenic mechanism，influence factors of morbidity.

Key words plant root-knot nematodes；occurrence regularity；influence factor

植物根結線蟲是世界范圍內為害植物最嚴重的一類線蟲，主要分布在溫暖地區。1855年，Berkeley在黃瓜上首次發現了根結線蟲，標志著人類對其認識的開始。全世界每年因根結線蟲的為害造成的糧食和纖維植物的損失約12%，果樹和蔬菜的損失約20%，經濟損失超過1 200億美元。至今，世界上已發現根結線蟲90多種，我國有58種，侵染的植物超過3 000種。在國內，涂治1932年報道了南方根結線蟲為害番茄，山東、河南在20世紀50年代相繼報道有蔬菜根結線蟲發生。我國到2000年時，該病發生并不嚴重，近10余年來，迅速蔓延，病情逐年加重，有些地塊發病率已達100%，產量損失30%～50%，嚴重的達80%以上，我國僅蔬菜一項每年的損失就超過200億元，給國民經濟造成了極大損失。

1 癥狀

1.1 地下部癥狀

根結線蟲病的典型癥狀是根系有瘤狀根結，初為白色，后為褐色；數量、大小不等，最初根結僅有大頭針的針頭大小，再發展有小米粒大、黃豆粒大，最后其體積增大到根粗的若干倍，整個根系腫大。

1.2 地上部癥狀

危害輕時，癥狀不明顯。危害重時，植株矮小，葉小、黃化，當中午氣溫高時，植株呈萎蔫狀，早、晚氣溫低時或澆水充足時，暫時萎蔫的植株會恢復正常，隨著病情的加重，這種暫時萎蔫漸漸不再恢復正常，植株就會枯萎、死亡。

2 病原

根結線蟲是一類低等的無脊椎動物，按照De Ley和BLaxter分類系統，根結線蟲屬于線蟲動物門線性動物綱小桿目根結線蟲科根結線蟲屬。通過鑒別形態和寄主等，確定我國主要有4個種：南方根結線蟲（Meloidogyne incognita）、北方根結線蟲（M.hapla）、爪哇根結線蟲（M.javanica）、花生根結線蟲（M.arenaria），其中南方根結線蟲發生最廣，是優勢種。根結線蟲有卵、幼蟲（1齡、2齡、3齡、4齡）、成蟲3個階段。

2.1 卵

單胞，橢圓形或腎形，表面光滑，淡褐色，38～83 ？滋m。雌成蟲產卵時，直腸腺會分泌一種膠質物，將產出的卵粘在一起，形成卵塊，或先形成一個卵囊，再把卵產于卵囊中，卵囊黃色到褐色，一個卵塊或卵囊中有300～500個卵，多者上千個。有時卵塊或卵囊的體積比雌成蟲還大，肉眼可見。

2.2 幼蟲

皆無色透明。1齡幼蟲：在卵殼內，細長的蠕蟲狀。2齡幼蟲：在卵塊或卵囊、土壤、寄主根中。2齡幼蟲為線狀，長400～500 ？滋m，寬13～15 ？滋m。2齡幼蟲侵入寄主根中建立取食位點后，形態開始膨大，最后變成瓶狀。3齡、4齡幼蟲：在寄主根中，瓶狀，但在第4次蛻皮變成成蟲之前，4齡雄幼蟲已變為細長形。

2.3 成蟲

雄成蟲：線狀，無色透明，長700～1 900 ？滋m，最長的有2 500 ？滋m，寬30～36 ？滋m。雌成蟲：梨形，乳白色，長400～1 300 ？滋m，最長的有3 000 ？滋m，寬325～700 ？滋m。

3 生活史

3.1 卵至1齡幼蟲

春天，溫度等條件適宜時，埋藏在寄主根內的雌成蟲開始產卵，形成卵囊或卵塊（通常位于根結的表面，有時在根結內）。根結線蟲的發育分為卵發育期和卵后發育期。卵產下幾小時后，若溫度適宜，就開始發育。卵的發育從單個細胞分裂開始，一分為二，二分為四，直至完成分裂，形成一個具有明顯口針的1齡幼蟲[1-2]。

3.2 2齡幼蟲

在卵殼內，1齡幼蟲蛻皮發育成2齡幼蟲。卵后發育從 2齡幼蟲開始。2齡幼蟲可自由活動，它從卵殼內破殼而出（孵化）進入卵囊，而后穿破卵囊進入土壤中。進入土壤中的2齡幼蟲具有侵染性，它們分為3種情況：一是直接尋找新寄主侵入；二是在土壤中靜止一段時間后，再尋找寄主侵入，但此過程會消耗其儲存在腸道中的食物，導致侵染力下降；三是留在土壤中越冬。2齡幼蟲的頭部有敏感的化感器，能接受寄主根分泌物的誘導。研究發現，有的2齡幼蟲在10 d內可向根部移動25 cm。它們能侵染根的任何部位，但主要從根尖的伸長區侵入，通過口針的物理傷害和分泌的纖維素酶、果膠酸酶的降解作用，成功穿過寄主根表皮的細胞壁，然后在伸長區的細胞間隙中移行至分化區的皮層組織，再移行至分化區的維管束附近，找到合適的位點后，把頭部包埋在維管組織的外圍，蟲體的其他部位放在皮層，蟲體與維管束縱軸平行，然后定居下來開始取食。取食后體型變大，前期未性分化，后期分化成雌、雄幼蟲。

3.3 3齡、4齡幼蟲

2齡幼蟲蛻皮后發育成3齡幼蟲，3齡幼蟲蛻皮后發育成4齡幼蟲。3齡、4齡幼蟲皆分雄、雌，其口針和中食道球消失，不能在寄主根中取食。

3.4 成蟲

4齡幼蟲（雄、雌）蛻皮后發育成成蟲（雄、雌）。雄成蟲：雄成蟲用口針刺穿根結鉆入土壤活動，尋找雌成蟲交配或不交配。它雖然具有發達的口針，但食道腺發育不完整，因而不能取食，一般存活幾周后死亡。雌成蟲：口針和中食道球重新長出，有完整的消化系統，能取食，繼續留在根內營寄生生活并產卵，完成其生活周期。一個雌成蟲可以連續產卵2～3個月，一天最多可產卵30～80粒，在其停止產卵后，不會存活太長的時間。

根結線蟲有孤雌生殖和有性生殖2種生殖方式。如果雌成蟲的身體完全埋在根內，它們產出的卵就在根內的卵囊內進行孤雌生殖；如果雌成蟲的陰門暴露在根表皮外，則可與土壤中的雄成蟲交配進行有性生殖。有些雄成蟲可在根結內與雌成蟲交配。

4 侵染循環

根結線蟲以雌成蟲、卵、2齡幼蟲在寄主的病殘根中越冬或以卵、2齡幼蟲在土壤中越冬，來年成為初侵染源。越冬卵發育成1齡幼蟲，其蛻皮發育成2齡幼蟲，2齡幼蟲離開卵囊進入土壤。越冬卵孵化的2齡幼蟲和越冬的2齡幼蟲侵入寄主根內，與寄主建立起寄生關系，營固定寄生生活，使根部形成根結，根結內的2齡幼蟲蛻3次皮后發育成成蟲，雌成蟲產卵，完成1個侵染循環。雌成蟲產的卵，再孵化成1齡幼蟲，發育成2齡幼蟲進行再侵染。在我國，露地1年約發生6代，溫室大棚中1年約發生10代，各代之間世代重疊[3-4]。

5 侵染高峰期

植物移栽后的5～7 d是根結線蟲2齡幼蟲侵入根內的高峰期。2齡幼蟲侵入根內1～2 d后，根結開始形成。

6 傳播途徑

病苗、病根、病土的搬遷，土地耕作和鋤地，灌溉水及雨水流動是根結線蟲病的主要傳播途徑，農具攜帶、人員往來也能傳播。線蟲自身移動非常有限，在1年內的移動距離通常是20～30 cm，最多不超過100 cm。

7 寄主

根結線蟲的寄主超過3 000種植物，分屬114科，涉及蔬菜、糧食作物、經濟作物、果樹、園林、花卉、煙草、茶葉、中藥材、雜草等，主要包括葫蘆科、茄科、十字花科、豆科、菊科等。南方根結線蟲的寄主有270種，分屬84科；北方根結線蟲的寄主有174種，分屬57科；花生根結線蟲的寄主有111種，分屬52科；爪哇根結線蟲的寄主有91種，分屬51科。

8 根結線蟲在土壤中的垂直分布規律

根結線蟲一般分布于0～30 cm土層中，多數分布于5～20 cm土層中 。土層越深，線蟲的數量越少，50 cm以下的土層中已很少。

9 致病機理

9.1 阻礙養分、水分的吸收運輸

根結線蟲的2齡幼蟲侵入根部后，誘導其口針附近的寄主細胞形成巨型細胞，伴隨著巨型細胞形成的同時，線蟲周圍的根組織增生增厚，形成根結，造成根系發育受阻和腐爛，阻礙了養分水分的正常吸收和運輸，導致植株衰弱或死亡。

9.2 機械損傷

2齡幼蟲侵入根部時，在根表皮造成傷口；線蟲在根內生長發育能使根組織爆裂。

9.3 與真菌細菌形成復合侵染

2齡幼蟲入侵時，在根表皮造成的傷口有利于其他土傳病害（如枯萎病、根腐病、青枯病）的病原菌侵染根部，加重危害。

10 影響發病的因素

10.1 溫度

對根結線蟲的影響分為5個階段：致死低溫、非致死低溫、最適溫度、非致死高溫、致死高溫。溫度影響著線蟲的分布、生長、發育、侵染、繁殖與存活，其最適溫度為24～28 ℃，當高于40 ℃或低于5 ℃時，對線蟲有抑制、殺傷作用。南方根結線蟲的卵在地溫10 ℃時，發育成1齡幼蟲；12 ℃時，發育成2齡幼蟲；13～15 ℃時，開始侵染；2齡幼蟲在0～5 ℃以下會被凍死，在55 ℃條件下10 min內可被殺死。

10.2 濕度

土壤相對濕度40%～60%時有利于根結線蟲的移動、侵染。土壤含水量過大時，土壤通透性差、含氧量降低，抑制線蟲的呼吸，所以多雨年份發病輕；土壤含水量過低時，植物生長不良，線蟲不論在根內還是在土壤中都會受到抑制。

10.3 土壤酸堿度

pH值為5～8，適合根結線蟲生存。pH值﹥8或pH值﹤5時，卵孵化率和2齡幼蟲存活率都在下降。

10.4 土質

砂性土壤，土粒大，土粒間空隙也大，通氣性好，有利于線蟲活動和侵染，發病重；黏性土壤，土粒小，空隙小，通氣差，發病輕。

10.5 連作與輪作

連作時間越長，土壤中積累的根結線蟲數量就越多，發病就越重。根結線蟲在休眠狀態下或在田間無寄主植物的情況下，可在土壤中存活3年左右，時間再長，線蟲將變得無侵染力，進而被餓死。用非寄主植物輪作3年以上，可減輕危害。

10.6 品種

不同品種的抗線蟲性差異很大，種植時應選抗線蟲品種。

10.7 氧氣

根結線蟲的活動隨土壤中隨氧氣量的減少而減弱。當土壤中氧氣濃度低于21%時，其孵化、侵染等都受到抑制；當氧氣低于3.5%時，線蟲發育停止。因此，深層土壤中，線蟲數量很少[5]。

10.8 復合侵染

土壤中，鐮刀菌、腐霉菌、青枯菌等病原菌能與根結線蟲形成復合侵染，加重危害。

11 參考文獻

[1] 陳志杰.設施蔬菜根結線蟲防治基礎與技術[M].北京：科學出版社，2013.

[2] 劉維志.植物病原線蟲學[M].北京：中國農業出版社，2000.

[3] 陳志杰，張鋒，張淑蓮，等.溫室黃瓜根結線蟲病非化學防治技術研究初報[J].中國農學通報，2008（1）：367-370.

[4] 劉云芝，楊建忠，李淑芬，等.三七根結線蟲病防治藥劑田間篩選試驗研究[J].西南農業學報，2009（5）：1349-1353.

[5] 堅晉卓.禾谷孢囊線蟲生防菌株的篩選及鑒定[D].蘭州：甘肅農業大學，2016.