1980—2012年黑龍省玉米種質資源及其雜種優勢利用回顧

靳曉春，王俊強，蔣佰福，牛忠林，邱磊，吳麗麗，夏永偉

（1黑龍江省農業科學院佳木斯分院，黑龍江佳木斯154007；2黑龍江省農業科學院齊齊哈爾分院，黑龍江齊齊哈爾161000）

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1980—2012年黑龍省玉米種質資源及其雜種優勢利用回顧

靳曉春1，王俊強2，蔣佰福1，牛忠林1，邱磊1，吳麗麗1，夏永偉1

（1黑龍江省農業科學院佳木斯分院，黑龍江佳木斯154007；2黑龍江省農業科學院齊齊哈爾分院，黑龍江齊齊哈爾161000）

利用黑龍江省1980—2012年生產上年推廣面積1.3萬hm2以上品種分析了雜交種應用、種質材料變化、雜種優勢模式發展歷程。結果表明：推廣品種有21個種植面積超過10萬hm2/年，但是只有‘德美亞1’、‘德美亞2’具有較強的耐密性并且適合機械直收籽粒，應加快耐密性強、適合機械化品種的選育；種質材料方面地方種質（1980s占比50%，1990s占比26%，之后快速降低）和蘭卡斯特種質（1980s占比21%、1990s占比42%、2000s占比45%、2010s占比35%）在黑龍江省玉米育種占據著重要作用，瑞德種質（1980s占比4%、1990s占比4%、2000s占比17%、2010s占比23%）起到越來越重要的作用，2000s開始黑龍江省種質資源快速向四大種質集中，但是旅大紅骨種質應用較少；雜種優勢模式中1980s四個主要模式占比87.2%、1990s為69.2%、2000s為71.4%、2010s為56.8%，雜優模式類型逐漸增多，主要雜優模式比重在不斷下降。

玉米；種質變化；雜優模式

0　引言

玉米是黑龍江省第一大糧食作物，2014年播種面積664.2萬hm2（占全國17.89%），產量達到3343.4萬t（占全國15.5%），對黑龍江省糧食生產以保障國家糧食安全具有重要意義。2010—2012年生產上年推廣面積1.3萬hm2以上品種共186個。但是由于黑龍江省獨特的地理氣候條件，國內外的玉米自交系絕大多數難以在育種上直接利用，生產上應用的品種親本都源于少數幾個骨干自交系（‘Mo17’、‘K10’、‘甸骨11A’、‘黃早四’），再加之雜交種的迅速推廣，許多地方品種被取代，原有種質資源不斷出現流失，導致黑龍江省玉米種質資源相對于其他地區更為狹窄，另外，雜優模式較混亂極大地制約了突破性玉米新品種的產生和玉米生產的發展。為此，筆者簡要概述了黑龍江省玉米發展情況，利用黑龍江省1980—2012年生產上年推廣面積1.3萬hm2以上品種詳細的分析了雜交種應用、種質材料變化、種優勢模式發展歷程，為今后有針對性、高效育種提供理論基礎。

1　數據與方法

黑龍江玉米播種面積、單產、總產來源于《黑龍江玉米》［1］和黑龍江省統計年鑒［2］；黑龍江省推廣品種來源于黑龍江省農委與《黑龍江省玉米遺傳育種研究與進展》［3］；品種親本來源于《黑龍江玉米》［1］等。

查找黑龍江省1980—2012年生產上年推廣面積1.3萬hm2以上品種，計算各個品種在1980s、1990s、2000s、2010s年代推廣面積。按照推廣面積計算不同種質資源以及雜優模式在不同年代所占比率。計算公式如（1）～（2）所示。

2　黑龍江省玉米生產概況

自1980年以來，黑龍江省玉米播種面積、單產和總產都發生了極大的提高。播種面積由1980年的188.4萬hm2增加到2012年的661.5萬hm2（平均增速14.33萬hm2/a），單產由1980年的2768 kg/hm2增加到2012年的4366 kg/hm2［平均增速48.42 kg/（hm2·a）］，總產由1980年的520萬t增加到2012年的2888萬t（平均增速71.75萬t/a）。

圖1　黑龍江省玉米種植面積、單產、總產年際變化圖

由圖1可以看出1982年以后黑龍江省玉米播種面積、單產和總產得到了快速提升，尤其是單產由1982年2183 kg/hm2增長到1994年5836 kg/hm2［平均增速281 kg/（hm2·a）］，增長2.67倍。這是因為隨著單交種在生產上的全覆蓋、化肥的大量使用（增施氮肥，尤其是增加磷肥并補充微量元素），玉米收購價格的提高以及家庭聯產承包制帶動的積極性共同作用的。2000—2005年黑龍江省玉米種植收益相對大豆無顯著優勢，使得玉米種植面積增長緩慢。2006年后由于國內市場對于玉米需求強勁以及大豆受到國際市場沖擊，玉米種植面積由296.1萬hm2快速上升到661.5萬hm2（平均增速52.2萬hm2/a），增長了2.23倍，種植面積的快速上升帶動了總產發生了快速增長［1］。

3　玉米品種更替

由表1可以看出1980s主推品種以龍單系列、克單系列、嫩單系列、合玉系列、吉單系列和四單系列為主。由于溫室效應的影響，黑龍江省氣溫升高，霜期延遲，冷害頻數降低，加之1970s黑龍江省強調早熟高產，育種單位大量淘汰晚熟育種材料，育成早熟品種，使得大量吉字號（‘吉單101’、‘白單9’、‘本育9’、‘四單19’）玉米品種進入黑龍江省種植。

1990s除了龍單系列、克單系列、嫩單系列、合玉系列、吉單系列和四單系列外，綏玉系列和海玉系列開始發揮作用。黑龍江省從事玉米育種研究的科技人員積極開展中晚熟玉米育種研究工作，先后培育出一批產量、抗性和品質均優于吉字號的品種（‘東農248’、‘海玉6’、‘克單8’、‘龍單13’、‘嫩單6’、‘新合玉11’、‘綏玉7’），使得黑龍江省自育品種重新占據主導地位。

表1　黑龍江省主推品種表

2000s中期以后，玉米種植面積快速擴大對于種子需求逐漸增高、各科研院所技術和科研實力的增強使得生產上可用玉米品種快速增多，年推廣面積1.3萬hm2以上品種數量達到123個，品種選育單位開始多元化。2003年‘豐禾10’在生產上種植面積的擴大，標志著民營性種子公司開始發揮重要作用。

2010—2012年僅3年時間生產上年推廣面積1.3萬hm2以上品種數量就達到了186個，其中東農系列4個，占比2.2%、豐單系列5個，占比2.7%、豐禾系列5個，占比2.7%、克單系列5個，占比2.7%、合玉系列6個，占比3.2%、龍育系列6個，占比3.2%、嫩單系列6個，占比3.2%、慶單系列7個，占比3.8%、久單系列7個，占比3.8%、吉單系列9個，占比4.8%、綏玉系列11個，占比5.9%、龍單系列31個，占比16.7%，以上12個系列的育種成績尤為突出。另外186個品種中‘德美亞1’、‘德美亞2’、‘德美亞3’、‘吉單27’、‘吉單505’、‘吉單519’、‘龍單32’、‘龍單38’、‘龍單59’、‘龍聚1’、‘龍育5’、‘龍育7’、‘綠單2’、‘綏玉10’、‘綏玉7’、‘先玉335’、‘鑫鑫1’、‘鑫鑫2’、‘興墾3’、‘哲單37’、‘鄭單958’年推廣面積超過了10萬hm2。

4　主要玉米品種種質變化

黑龍江省各單位從1956年開始，在栗振鏞、鐘占貴、楊緒武等老一代玉米育種工作者主持及帶領下開始自交系選育工作，先后從地方農家種中選育出農藝性狀優良，配合力較高的自交系（一環系）‘樺94’、‘克830’、‘海014’、‘鐵13’、‘大黃46’、‘英64’、‘冬黃’、‘甸骨11A’、‘熊掌’等。1960s中期以后利用地方農家種選育出的一環系開始了二環系的選育工作，由于聚集了較多的優良基因，育成的二環系在配合力、抗逆性、株型結構等方面都得到了明顯的改善，例如‘東46’、‘冬96’、‘268’、‘413’、‘434’、‘冬黃’。利用這些自交系育成了一批優良的品種‘龍單1’、‘嫩單3號’、‘綏玉2號’、‘龍單8’、‘合玉11’、‘克單3’、‘合玉15’、‘合玉17’、‘東農248’等。這些一環系與二環系占到1980s品種親本的50%，1990s品種親本的26%。

蘭卡斯特種質在黑龍江省玉米育種也占據著重要作用（圖2），占到1980s親本的21%、1990s親本的42%、2000s親本的45%到2010s親本的35%。其中最重要的是‘Mo17’（187-2×C103）及其改良系，‘Mo17’玉米自交系于1971年引入，該系具有遺傳基礎豐富、配合力高、抗病性好（高抗大、小斑病、絲黑穗病，中抗青枯病）、稈強、出籽率高、品質優良、和適應性廣等突出優點。黑龍江省農科院玉米所用Mo17×自330育成‘龍抗11’，用鐵13×C103經Co60輻射處理育成‘輻746’；黑龍江省農科院佳木斯分院用（五霜×Mo17）×Mo17（回交3次）育成著名早熟自交系‘合344’；黑龍江省農科院克山分院用甸11×Mo17×KL6育成‘KL4’；吉林省農科院玉米所用Mo17×吉63育成‘吉846’和‘吉842’，導入熱帶、亞熱帶種質育成‘吉1037’和‘W9706’等；原四平農科院改良‘Mo17’育成‘485’、‘416’和‘4F1’等優良玉米自交系［4］。以‘Mo17’及其改良系為親本的雜交組合多達12個和46個。

瑞德種質由于具有配合力高、出籽率高、品質優良、脫水速率快、稈強、和抗逆性強等突出優點，在黑龍江省育種中起到越來越重要的作用。占到1980s親本的4%、1990s親本的4%、2000s親本的17%、2010s親本的23%。中國育種家1950年后從美國引入瑞德種質，如‘M14’、‘W24’、‘W59E’、‘38-11’和一批優良玉米雜交種‘XL80’、‘3147’、‘U8’、‘3382’等育成一批優良自交系‘掖107’、‘5003’、‘U8112’和‘鐵7922’等，并用其改良育成一批優育自交系‘掖478’、‘K22’、‘K10’和‘C8605’等［5］。利用這些優良自交系及其改良系先后選育出‘龍單13’、‘東農252’、‘豐單3’、‘豐禾10’、‘吉單104’、‘吉單101’、‘吉單519’、‘本育9’等優良組合。

圖2　黑龍江不同年代種質變化（1980—2012）

唐四平頭種質具有品質優良、抗旱、耐澇、抗黑粉病、感大斑病輕和配合力高等突出優點，占到1980s親本的1%、1990s親本的6%、2000s親本的17%、2010s親本的8%。唐四平頭種質在黑龍江省大面積應用的有‘黃早四’、‘444’、‘吉853’、‘4-287’，通過這些自交系育成了‘黃莫’、‘東農250’、‘郝育19’、‘吉單27’等。

前蘇聯種質在黑龍江省1980s（占親本的14%）、1990s（占親本的7%）時起到一定作用，通過前蘇聯種質‘維爾44’及其改良系‘東237’、‘墾44’組配了‘龍單1’、‘嫩單1號’、‘嫩單6’和‘合玉11’、‘新合玉11’、‘合玉14’、‘東農248’。黑龍江省農墾總局種子公司從德國KWS公司引進，1987年由黑龍江省農作物品種審定委員會審定推廣孚爾拉以及后期大面積推廣的德美亞系列使得德國種質在黑龍江省占據著重要位置并持續擴大（2010s占親本的11%）。

5　雜優模式

從表2可以看出1980s主要以地方種質×外雜選，占比32.1%（‘龍單1’：甸骨11A×維爾44、‘嫩單1號’：維爾44×大黃、‘綏玉2號’：英64×單891、‘東農248’：東46×東237）；地方種質×地方種質，占比28.1%（‘克單4’：甸骨11A×克830、‘嫩單3號’：甸骨11A×早大黃、‘嫩單4號’：甸骨11A×7010、）；Mo17亞群×330亞群，占比14.8（‘中單2’：Mo17×330、‘四單16’：446× Mo17）；蘭卡斯特×瑞德，占比12.3%（‘吉單101’：吉63×M14、四單8號系14×Mo17、‘本育9’：7884-7× Mo17）；地方種質×蘭卡斯特，占比9.2%（‘合玉11’：懇44×冬黃、‘海玉5’：早意×1134）。

表2　不同年代雜優模式變化（1980—2012）

1990s主要以地方種質×蘭卡斯特為主，占比達20.5%（‘合玉17’：合344×熊掌、‘黃莫’：黃早4×Mo17、‘龍單16’：龍系53×龍706、‘四單12’：485×413）；蘭卡斯特亞群×蘭卡斯特亞群，占比20.5%（‘合玉14’：墾44×東17、‘吉單156’：吉842×330、‘克單8’：KL3× KL4、‘四單16’：446×Mo17、‘綏玉7’：合344×8941、‘中單2’：Mo17×330）；地方種質×外雜選，占比17.9%（‘東農248’：東46×東237、‘龍單1’：甸骨11A×維爾44、‘綏玉2號’：英64×單891、‘新綏玉2號’：英64×單891）；蘭卡斯特×瑞德，占比10.3%（‘本育9’：7884-7× Mo17、‘吉單101’：吉63×M14、‘四單8號’：系14× Mo17、‘龍單13’：K10×龍抗11）。

2000s開始黑龍江省種質資源快速向4大種質集中，但旅大紅骨種質應用較少。雜優模式也相應發生變化，主要以唐四平頭×蘭卡斯特為主，占比23.3%（‘哲單37’：合344×扎461、‘東農250’：444×吉846、‘吉單180’：吉853×Mo17、‘吉單261’：W9706×吉853、‘龍單24’：HR416×HR409、‘龍單29’：HR069×合344、‘龍單38’：龍系95×龍系284）；蘭卡斯特×瑞德，占比22.3%（‘先玉33B75’：PH224×PH2P8、‘豐單3’：T9× A22、‘龍單13’：K10×龍抗11、‘龍單20’：HR25×龍抗11、‘龍單30’：HR3×龍抗11、‘先玉335’：PH6WC× PH4CV、）；蘭卡斯特亞群×蘭卡斯特亞群，占比15.6%（‘白單9’：雜C546×吉63、‘合玉14’：墾44×冬17、‘吉單156’：吉842×330、‘克單8’：KL3×KL4、‘克單10’：KL3× HR30、‘四單16’：446×Mo17、‘四早11’：428-10×合344）；地方種質×蘭卡斯特，占比10.2%（‘海玉5’：早意3×1134、‘克單9’：KL2×KL6、‘嫩單13’：N5×嫩系50）。

2010s以后組合模式開始多元化，前4類組合為蘭卡斯特×瑞德，占比21.4%（‘東農254’：東65003×K10、‘豐單3’：T9×A22、‘豐禾10’：H891×5003-1、‘合玉24’：合系603×合系604、‘吉單415’：8902×承351、‘龍單13’：K10×龍抗11、‘龍單28’：G104×H105、‘龍單30’：HR3×龍抗11、‘龍單48’：HR9808×HR110、‘龍聚1’：自選系H050×自選系H172、‘先玉335’：PH6WC× PH4CV）；蘭卡斯特亞群×蘭卡斯特亞群，占比15.6%（‘克單8’：KL3×KL4、‘克單10’：KL3×HR30、‘龍單19’：3788×3288、‘嫩單10’：52106×94-24、‘綏玉7’：合344× 9841、）；蘭卡斯特×唐四平頭，占比13.3%（‘克單14’：KS23×KL613、‘龍單25’：4F1×HR034、‘龍單29’：HR069×合344、‘龍單38’：龍系95×龍系284、‘龍單42’：9808×HR034、‘龍單51’：龍系279×H224、‘龍單56’：龍系300×H240、‘綠單1’：合344×扎461、‘綠單1’：合344×綠983、‘四單19’：444×Mo17、）；瑞德×唐四平頭，占比8.8%（‘通吉100’：C8605-2×吉853、‘平全13’：朝3253×Bs1133、‘江單1’：J6006×J6007、‘吉單27’：四-287×四-144）。

6　討論

玉米是黑龍江省第一大作物，2014年播種面積達到664.2萬hm2，總產3343.4萬t［6］，居于全國首位，特別是商品化率達到87.3%［7］。黑龍江玉米生產具有較高的機械化（玉米生產綜合機械化水平85.7%，玉米生產的耕整地機械化98.8%、播種機械化99.3%，玉米收獲機械化水平54.7%）［8］和集約化（人均耕地0.308 hm2），在全國具有優勢地位（區位熵在110～140之間［9］）。但是由于土地租賃費、人工、生產資料等價格的上漲，致使比較優勢在下降，由于國際競爭壓力的影響以及我國玉米需求下降，玉米價格將持續下滑，為了維護玉米生產的穩定，應依據黑龍江的地域特色，大力發展青貯玉米、高品質玉米、工業深加工或者適當鼓勵休耕等措施。

黑龍江省2010—2012年生產上年推廣面積1.3萬hm2以上品種186個，科研院校94個，占比50.5%，民營企業和獨立育種者92個，占比49.5%。科研院校和私人育種單位均具有較強的研發能力，其中‘德美亞1’、‘德美亞2’、‘德美亞3’、‘吉單27’、‘吉單505’、‘吉單519’、‘龍單32’、‘龍單38’、‘龍單59’、‘龍聚1’、‘龍育5’、‘龍育7’、‘綠單2’、‘綏玉10’、‘綏玉7’、‘先玉335’、‘鑫鑫1’、‘鑫鑫2’、‘興墾3’、‘哲單37’、‘鄭單958’年推廣面積超過了10萬hm2，其推廣面積之大，增產效果之顯著，為黑龍江省玉米生產做出了重大貢獻，給予了玉米種植戶更多的選擇權。上述品種中只有‘德美亞1’、‘德美亞2’具有較強的耐密性和適合機械直收籽粒，為了提高黑龍江玉米機械收獲果穗以及將來直接機械直收籽粒的發展要求，應加快耐密性強、適合機械化品種的選育。

地方種質（1980s占比50%，1990s占比26%，之后快速下降）和蘭卡斯特種質（1980s占比21%、1990s占比42%、2000s占比45%、2010s占比35%）在黑龍江省玉米育種占據著重要作用。瑞德種質（1980s占比4%、1990s占比4%、2000s占比17%、2010s占比23%）在黑龍江省育種中起到越來越重要的作用。唐四平頭種質（1980s占比1%、1990s占比6%、2000s占比17%、2010s占比8%）在黑龍江省大面積應用的有‘黃早四’、‘444’、‘吉853’、‘4-287’。前蘇聯（通過前蘇聯種質維爾44及其改良系‘東237’、墾44起作用，1980S占比14%、1990S占比7%）和德國種質（孚爾拉以及后期大面積推廣的德美亞系列，2010s占比11%）在黑龍江玉米育種也起到過重要作用，2000s開始黑龍江省種質資源快速向4大種質集中（但是旅大紅骨種質應用較少）。中國玉米應用性基礎種質類型偏少，研究表明到20世紀末，在45類美國基礎種質類型中，有23類種質（A237、AB8Y、BooneCounty、Coker616、DK56、 Dockendorf101、FSOP、G16Y、GE440、Goldengate、Laguna open pollinated、LE、Longfellow Flint、M41Y、Maryland Yellow Dent、MHW、Midland、Northwestern Dent、Prolific Composite、TGCR28、U886、US558W、Wilson Farm Reid）從未應用于中國玉米育種；同時還發現，與美國近代雜交種（先鋒雜交種）相比，中國品種含有較低組份的Argentinean Maize Amargo、FCOP、Iodent、Leaming、Osterland Yellow Dent、Reid Yellow Dent遺傳組份［10-11］。黑龍江省玉米育種工作起步較其他省份晚，并且位于中國最北端，獨特地理氣候條件，使得種質資源更少，國外和國內其他省份的玉米自交系絕大多數難以在黑龍江省玉米育種上直接利用，生產上應用的玉米品種其親本都源于少數幾個骨干自交系（‘Mo17’，‘K10’，‘甸骨11A’，‘黃早四’），再加之玉米雜交種的迅速推廣，許多地方品種被取代，原有種質資源不斷出現流失，導致黑龍江省玉米種質資源相對于其他國家和省份更為狹窄，極大地制約了黑龍江省突破性玉米新品種的產生和玉米生產的發展［12-16］。

只有從理論上明確黑龍江省玉米種質的遺傳基礎和雜交模式，才能在實踐中有目的地改良與創新玉米育種素材，使類群遺傳基礎更加豐富，從而有利于選出骨干系，配制強優勢組合，提高育種效率。1980s以后，地方種質材料直接利用越來越少，外引系、外雜選和地方種質改良系在生產應用越來越多。相應的雜優模式由地方種×外引（外雜選）、地方種×地方種向蘭卡斯特×唐四平頭、瑞德×蘭卡斯特、蘭卡斯特亞群×蘭卡斯特亞群轉變。黑龍江玉米雜種優勢群的主次地位發生了一定變化，雜優模式比例也發生了變化。1980s前4個主要雜優模式占比87.2%、1990s前4個主要雜優模式占比69.2%、2000s前4個主要雜優模式占比71.4%、2010s前4個主要雜優模式占比56.8%，雜優模式類型增多，主要雜優模式比重在不斷下降。

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Germplasm Resources and Heterosis Utilization of Maize in Heilongjiang Province from 1980 to 2012

Jin Xiaochun1，Wan Junqiang2，Jiang Baifu1，Niu Zhonglin1，Qiu Lei1，Wu Lili1，Xia Yongwei1
（1Jiamusi Branch of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences，Jiamusi 154007，Heilongjiang，China；2Qiqihaer Branch of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences，Qiqihaer 161000，Heilongjiang，China）

The application of coeno-species，germplasm resource change and development history of heterosis pattern were analyzed with varieties whose promotion area was more than 13000 hectares in Heilongjiang Province from 1980 to 2012.The results showed that there were 21 varieties whose planting area was more than 100000 hectares every year，but only‘Demeiya1’and‘Demeiya2’had high density tolerance and were suitable for machine harvest，so the breeding of varieties with high density tolerance and machine harvest suitability should be enhanced.The local germplasm（50%in 1980s，26%in 1990s，and then decreased quickly）and Lancaster germplasm（21%in 1980s，42%in 1990s，45%in 2000s，35%in 2010s）played key roles in maize breeding in Heilongjiang Province，Reid germlasm（4%in 1980s，4%in 1990s，17%in 2000s，23%in 2010s）was more and more important.After 2000，the germplasm resource was concentrated to the four main germplasms，but the application of LRC germplasm was less；the four main germplasms ration in heterosis pattern was 87.2%in 1980s，69.2%in 1990s，71.4%in 2000s and 56.8%in 2010s，which indicated that heterosis pattern increased gradually and the proportion of main heterosis pattern decreased.

Maize；Germplasm Change；Heterosis Pattern

S513

A論文編號：cjas16040008

靳曉春，男，1985年出生，河北承德人，助理研究員，碩士，主要從事玉米遺傳育種。通信地址：154007黑龍江省佳木斯市東風區安慶街269號黑龍江省農業科學院佳木斯分院，E-mail：jinxiaochun315@126.com。

蔣佰福，男，1969年出生，黑龍江佳木斯人，副研究員，碩士，主要從事玉米遺傳育種。通信地址：154007黑龍江省佳木斯市東風區安慶街269號黑龍江省農業科學院佳木斯分院，Tel：0454-8351263，E-mail：hjym8351263@163.com。

2016-04-09，

2016-06-17。