干旱脅迫對桂木和大葉榕苗木生理特性的影響研究

楊 玥，胡柔璇，何秀銀，黎 清，陳紅躍

(1.華南農業大學 林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642；2.廣東省中山市國有森林資源保護中心，廣東 中山 528400)

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干旱脅迫對桂木和大葉榕苗木生理特性的影響研究

楊 玥1，胡柔璇1，何秀銀2，黎 清2，陳紅躍1

(1.華南農業大學 林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642；2.廣東省中山市國有森林資源保護中心，廣東 中山 528400)

選取了?？频墓鹉竞痛笕~榕2種苗木的一年生幼苗為研究對象，在溫室中設置盆栽控水試驗，測定了2個參試樹種在干旱脅迫及復水處理后的相對電導率、葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率共5個生理指標。結果表明：干旱脅迫發生時，桂木和大葉榕的各項指標均發生了變化，但隨著復水處理的開始，各項指標又有不同程度的恢復且桂木的抗旱性表現優于大葉榕。

干旱脅迫；桂木；大葉榕；復水處理；抗旱性

1　引言

水是生命之源，是植物賴以生存的根本，是影響植物分布、生長發育和生產力的最基本因素之一。然而，干旱缺水問題在全球范圍內一直普遍存在。據統計，全球約有1/3的土地為干旱半干旱地區，其他地區也常出現不同程度的干旱[1]。干旱是限制植被生長和恢復的重要元素，因此研究植物的抗旱性尤為重要。本文通過研究干旱脅迫下桂木(Artocarpusnitidus)和大葉榕(Ficusaltissima)2種苗木的生理特性變化規律，探討其抗旱的生態特性，為其在栽培經營和園林配置中提供理論依據。

2　材料與方法

2.1試驗地概況

試驗地點位于華南農業大學林學與風景園林學院(23°09′N，113°21′E)6 樓的溫室棚。該地處于亞熱帶季風氣候區，全年平均氣溫為21.9 ℃，平均相對濕度77%，年均降雨量1899.8 mm。

2.2試驗材料

供試苗木為桂木和大葉榕的1年生小苗，苗高、胸徑基本一致，定植于規格為直徑18 cm、高20 cm的無紡布袋中，栽培土按照普通黃心土與沙質土1∶1的比例配比，其中添加適量腐殖土。定植后澆透水，在水分脅迫前每天定時定量澆水，并定期除草、松土，保證苗木生長狀況良好，無病蟲害。

2.3試驗設計

將所有供試苗木置于溫室大棚中，給所有苗木澆透水后，進行自然干旱處理，當土壤含水量降到75%時，干旱脅迫正式開始，之后停止澆水使其持續干旱，第8 d所有的指標測定完后，進行復水處理，其目的是測試植物遭受脅迫后恢復生理活性的能力。分別于脅迫開始第0 d、4 d、8 d、12 d、16 d測定葉片質膜透性、葉綠素含量、葉片凈光合速率、氣孔導度以及蒸騰速率等指標，實驗設3個重復。實驗在16 d后停止采樣。

2.4試驗方法

葉片質膜透性采用李合生(2000)的電導儀法[2]；葉片葉綠素含量測定采用陳建勛(2005)的丙酮法[3]；凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率使用Lico-6400便攜式光合儀測定。

2.5數據處理方法

采用Microsoft Excel 2007軟件進行數據統計分析。

3　結果與分析

3.1干旱脅迫對細胞質膜透性的影響

干旱脅迫對2種苗木細胞質膜透性的影響如圖1所示，在整個試驗過程中，桂木和大葉榕的相對電導率均呈現先升高后下降的趨勢。隨著干旱脅迫的進行(0～8 d)，桂木和大葉榕的相對電導率逐漸上升，桂木的上升幅度較大；在經過復水處理后，桂木的相對電導率呈現先升高后下降的趨勢，而大葉榕在復水處理后，其相對電導率逐漸下降，第16 d 時恢復到正常水平(0 d)。

圖1　各樹種的相對電導率變化情況

3.2干旱脅迫對葉片葉綠素含量的影響

不同水分條件下，桂木和大葉榕的葉綠素含量變化如圖2所示。在干旱脅迫初期(0～4 d)，兩個樹種的葉綠素含量都下降了，桂木的降幅較大，在第8 d時，桂木的葉綠素含量小有回升，而大葉榕仍然大幅下降；經過復水處理后(8～16 d)，兩個樹種的葉綠素含量均有不同程度的回升，但均未回升至正常水平。

圖2　各樹種的葉綠素含量變化情況

3.3干旱脅迫對凈光合速率的影響

桂木和大葉榕在不同干旱情況下的凈光合速率如圖3所示，在復水處理前(0～8 d)，桂木和大葉榕的凈光合速率受干旱脅迫的影響較顯著，隨著干旱脅迫的進行而大幅下降；進行復水處理后，桂木的凈光合速率在12 d時顯著上升，繼而保持相對穩定，而大葉榕的凈光合速率則先升高后下降。

圖3　各樹種的凈光合速率變化情況

3.4干旱脅迫對氣孔導度的影響

由圖4可以看出，隨著干旱脅迫的進行(0～8 d)，氣孔導度逐漸減小，大葉榕的降幅比桂木的大。在做了復水處理后，兩個樹種的氣孔導度都在第12 d時上升到最大值，然后又在16 d時急劇下降，可能是這2個樹種在遭受嚴重干旱脅迫后，即使水分得到補充，也需要一段時間適應才能逐漸恢復，使氣孔打開。

圖4　各樹種的氣孔導度變化情況

3.5干旱脅迫對蒸騰速率的影響

從圖5中可以看出，在整個試驗過程中，桂木和大葉榕的蒸騰速率變化與其氣孔導度變化基本一致，隨著干旱脅迫的進行(0～8 d)，蒸騰速率逐漸減小，但桂木的蒸騰速率在第4 d時上升。在做了復水處理后，兩個樹種的氣孔導度都在第12 d時升高，然后又在16 d時急劇下降。

圖5　各樹種的蒸騰速率變化情況

4　結語

試驗結果表明，桂木和大葉榕的各項生理特性指標隨干旱的持續均有一定程度的變化，而在復水之后，各項指標又呈現了一定的響應。

相對電導率是反映植物膜系統狀況的一個重要的生理生化指標，植物在受到逆境或者其他損傷的情況下細胞膜容易破裂，膜蛋白受傷害導致胞質的胞液外滲，從而使相對電導率發生變化[4]。在整個試驗過程中，桂木和大葉榕的相對電導率均呈現先升高后下降的趨勢，這與宮麗丹等[5]和楊有俊等[6]的研究相符合。在整個試驗期間桂木的相對電導率變化幅度較大，說明桂木質膜的相對透性受干旱脅迫的影響更大。

植物在遭受干旱脅迫時，葉綠素含量會發生變化，可用來指示植物對水分脅迫的敏感性。陳麗飛[7]的研究指出，植物在干旱條件下，葉綠素含量越高，其抗旱性越強，在整個試驗期間，桂木的葉綠素含量均高于大葉榕，說明桂木的抗旱性較大葉榕強。

光合作用是植物賴以生存的生理基礎，大量的研究表明干旱條件下植物的光合作用受到抑制，普遍的觀點認為抗旱性強的品種能維持相對較高的光合速率或凈光合生產率[8]。凈光合速率反映了植物的光合作用的實際效率，在光合作用過程中植物實際同化的二氧化碳量減掉呼吸釋放出的二氧化碳量即為凈光合速率。在干旱脅迫時期，桂木的凈光和速率幾乎全部高于大葉榕在同一時期的凈光和速率，這說明桂木在受到干旱脅迫時，光合作用的實際效率要高于同一時期的大葉榕。

植物通過葉片上的氣孔與外界進行氣體交換以及水分的散失，在不同的環境條件下，植物氣孔的開閉程度是受控制的，以便更好的平衡光合作用和蒸騰作用[9]。氣孔導度可以間接的反映氣孔的開閉程度。在氣孔導度方面，桂木和大葉榕的表現與其在凈光和速率方面表現出現了一致性，這說明在受到干旱脅迫時，氣孔的開閉直接關系到了凈光和速率的大小。在整個試驗過程中，大葉榕的變化波動更劇烈，說明大葉榕的抗旱能力相對于桂木較弱。

蒸騰速率作為衡量植物水分平衡的重要指標之一，可以反映出調節水分損耗的能力，在環境有脅迫的境況下，苗木的水勢下降其蒸騰速率也隨之下降，因此可以從側面反映出試驗材料的抗脅迫能力，蒸騰速率的下降幅度小說明其耐旱性好，適應不同環境的能力比較強[10]。在整個試驗過程中，大葉榕的變化波動更劇烈，說明大葉榕的抗旱能力相對桂木較弱。綜上所述，當干旱脅迫發生時，桂木的抗旱性表現要好于同一時期的大葉榕。

[1]彭祚登,李吉躍,沈熙環.林木抗旱性育種的現狀與策略思考[J].北京林業大學學報,1998(4):101～106.

[2]李合生.現代植物生理學[M].北京：高等教育出版社,2000：157.

[3]陳建勛,王曉峰.植物生理學實驗指導[M].廣州:華南理工大學出版社,2005.

[4]陳愛葵,韓瑞宏,李東洋,等.植物葉片相對電導率測定方法比較研究[J].廣東教育學院學報,2010(5):88～91.

[5]宮麗丹,田耀華,龍云峰,等.持續干旱脅迫及復水對橡膠樹滲透調節能力的影響[J].中國農學通報,2012,28(1):35～38.

[6]楊有俊,鄭明珠,秦偉志,等.干旱及復水處理下坪用黑麥草和高羊茅抗旱特性比較[J].草業科學,2012,29(3):370～376.

[7]陳麗飛.遮蔭及干旱脅迫對大花萱草生理特性的影響[D].長春：吉林農業大學,2007.

[8]王宇超，王得祥，彭少兵，等.干旱脅迫對木本濱藜生理特性的影響[J].林業科學，2010,46(1):61～67.

[9]王碧霞，曾永海，王大勇，等.葉片氣孔分布及生理特征對環境脅迫的響應[J].林業科學，2010(6).

[10]楊麗娟，王海洋，嚴濤，等.10 種重慶鄉土植物幼苗耐旱性研究[J].西南師范大學學報(自然科學版)，2009(5):121～128.

Study on Physiology Effects of Drought Stress onArtocarpusnitidusandFicusaltissima

Yang Yue1, Hu Rouxuan1, He Xiuyin2, Li Qing2, Chen Hongyue1

(1.CollegeofForestryandLandscapeArchitecture，SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou,Guangdong510642;2.ZhongshanState-ownedForestResourcesProtectionCenter,Zhongshan,Guangdong528400)

AnnualArtocarpus nitidus andFicus altissima of the Moraceaewere were tested based on the water-controlled pot experiment in this study.The effect of drought stress and re-watering on relative electric conductivity, chlorophyll, net photosynthetic rate, stomatal conductanceand transpiration rate of those plants were measured. The results showed that when the drought stress occurred, each index of Artocarpus nitidus and Ficus altissimahad changed; but with the beginning of the re-watering, each index recovered in different degrees. By contrast, the resistance performance of Artocarpus nitidus was better than that of Ficus altissima.

drought stress;Artocarpus nitidus;Ficus altissima; re-watering; drought resistance

2016-06-30

中山市科技基金資助項目(編號：4400-H13527)

楊玥(1994—)，女，華南農業大學林學與風景園林學院碩士研究生。

陳紅躍(1964—)，男，教授，主要從事森林培育與園林植物研究。

S687

A

1674-9944(2016)15-0073-03