不同氮水平下冬油菜光合氮利用效率與光合器官氮分配的關系

劉 濤， 魯劍巍， 任 濤， 李小坤， 叢日環(huán)

(華中農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院; 農(nóng)業(yè)部長江中下游耕地保育重點實驗室，湖北武漢 430070)

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不同氮水平下冬油菜光合氮利用效率與光合器官氮分配的關系

劉 濤， 魯劍巍， 任 濤*， 李小坤， 叢日環(huán)

(華中農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院; 農(nóng)業(yè)部長江中下游耕地保育重點實驗室，湖北武漢 430070)

【目的】氮是限制作物光合作用的重要因子，除含量之外，氮在光合器官各組分間的分配可能也是影響光合作用的重要因素。本研究從葉片尺度探究冬油菜苗期氮素在光合器官中的分配，分析不同氮水平下光合氮素利用特征及其與光合氮利用效率的關系，以揭示氮素營養(yǎng)影響光合氮利用效率的機制。【方法】采用田間試驗，設3個施氮水平(0、180、360kg/hm2，分別以N0、N180、N360表示)，在苗期測定最新完全展開的葉凈光合速率(Pn)、氮含量、光合氮利用效率(PNUE)以及最大羧化速率(Vc max)、最大電子傳遞速率(Jmax)等相關生理、光合參數(shù)，并計算葉片氮素在光合器官(羧化系統(tǒng)、生物力能學組分和捕光系統(tǒng))的分配比例?！窘Y果】施氮明顯改善冬油菜苗期的生長，顯著增加了葉片數(shù)、葉面積和葉片干重，但單位葉面積干重低于不施氮處理。與N0相比，N180和N360處理的冬油菜最新完全展開葉的氮含量和Pn顯著升高，其中葉片氮含量分別增加了155.0%、157.3%，Pn則增加57.6%、56.1%，N180與N360處理間無顯著差異; 而PNUE隨施氮水平的提高而降低，與N0相比，N180和N360處理分別下降了35.6%和39.6%。施氮提高了冬油菜苗期葉片的光合能力，N180和N360處理的最大凈光合速率(Pnmax)、羧化效率(CE)、最大羧化速率(Vc max)及最大電子傳遞速率(Jmax)顯著高于N0處理。氮肥用量同樣影響氮素在光合器官中的分配，與N0相比，N180和N360處理的氮素在葉片光合器官投入的比例顯著降低，降低幅度分別為29.3%、34.5%; 其分配比例在羧化系統(tǒng)(PC)、生物力能學組分(PB)及捕光系統(tǒng)(PL)分別降低了24.1%、23.3%、34.6%和31.0%、26.7%、38.5%。相關分析表明，葉片中羧化和生物力能學組分及光合組分氮的分配比例與PNUE均呈顯著正相關關系，而與非光合組分氮分配比例呈顯著負相關關系?！窘Y論】隨施氮量的升高，油菜苗期光合氮利用效率呈下降趨勢。氮素在光合器官(羧化系統(tǒng)、生物力能學組分和捕光系統(tǒng))分配的差異是影響冬油菜苗期葉片光合氮利用效率的重要原因。在保證苗期適宜氮素供應的情況下，通過協(xié)調氮素在光合器官的分配對進一步提高作物光合氮素利用效率具有重要意義。

冬油菜; 光合器官; 氮分配; 光合氮利用效率

油菜作為需氮量較高的作物，由于其氮素利用效率較低，造成了大量的資源浪費和嚴重的環(huán)境問題[1-2]。因此，如何提高油菜的氮肥利用效率值得深入研究[3]。光合氮利用效率(單位葉片氮素含量的光合速率，PNUE)作為氮素生理利用效率的特征之一，和植物氮素利用率呈現(xiàn)良好的正相關關系，提高PNUE有助于提高作物的氮素利用率和產(chǎn)量[4-5]。

氮素是光合器官構建的關鍵因子，直接或間接地影響光合作用。氮缺乏或過量均會導致葉綠素含量、酶含量和酶活性的下降[6]。除氮含量之外，氮在光合器官各組分之間的分配同樣也是影響光合作用的重要原因[7]。Zhu等[8]通過數(shù)值模擬結果表明，在不增加氮素總投入的條件下，通過改變氮素在不同光合蛋白之間的分配比例，就能夠提高光合能力60%。由此，要提高光合氮利用效率就需要優(yōu)化葉片中不同形態(tài)氮素(蛋白質、酶、葉綠素等)的分配比例，維持光合蛋白和酶(如Rubisco等)的量，同時將非限制性蛋白轉移出去[9]。葉片中氮素在光合與非光合組分中的分配以及光合組分中光捕獲蛋白、電子傳遞、碳同化相關蛋白之間的分配受光強[10]、CO2濃度[11]等因素的調節(jié)，而對氮素供應的調節(jié)作用還缺乏較為系統(tǒng)的研究; 并且關于這方面的研究主要集中在植物的適應性[10-11]、種群差異[12]以及物種入侵[13-14]等生態(tài)方面，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應用還較少。因此，本研究以冬油菜為研究對象，通過田間試驗探究了不同施氮水平對油菜苗期葉片光合器官各組分(羧化系統(tǒng)、生物力能學組分、捕光系統(tǒng))及非光合組分氮素分配的調節(jié)作用，并分析各組分與光合氮素利用效率的關系，為提高油菜氮素利用效率提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗設計

試驗于2013年9月至2014年5月在湖北省武穴市梅川鎮(zhèn)(30°06′47″N，115°35′35″E)進行，供試田塊前茬作物為水稻，0—20cm土層土壤有機質含量29.69g/kg、全氮1.69g/kg、有效磷8.10mg/kg、速效鉀47.21mg/kg，pH5.60。試驗品種為華油雜9號，種植方式為育苗移栽，9月27日育苗，10月31日移栽，移栽密度為1.125×105plant/hm2。

試驗設3個施氮水平，分別為0、180、360kg/hm2，用N0、N180、N360表示。整個生育期內其他肥料施用量相同，分別為P2O590kg/hm2、K2O120kg/hm2、硼砂15kg/hm2。氮肥(尿素)60%作基肥(移栽前施用)，越冬期(1月16日)和抽薹前期(2月26日)分別追施20%。磷肥(過磷酸鈣)、鉀肥(氯化鉀)和硼肥(硼砂)全部作基肥施用。每個處理3次重復，小區(qū)面積20m2，隨機區(qū)組排列。

1.2測定項目與方法

CO2響應曲線: 保持光強和葉室溫度條件不變，用CO2注入系統(tǒng)控制CO2濃度依次為400、300、200、150、100、80、50、400、400、600、800、1000、1200μmol/mol。測得各點的凈光合速率(Pn)和胞間CO2濃度(Ci)值，繪制Pn-Ci曲線。根據(jù)Farquhar等[15]的生化模型和直線回歸方程，計算Rubisco最大羧化效率(Vc max)、最大電子傳遞速率(Jmax)、羧化效率(CE)及CO2補償點(CCP)等參數(shù)。

1.2.2 葉片生理特性的測定1)葉片全氮含量測定: 光合測定結束后，將最新完全展開葉取下并帶回實驗室，將其置于105℃殺青30min，60℃恒溫烘干、稱重，磨細過0.5mm篩，采用H2SO4-H2O2消化，用流動分析儀(AA3，德國)測定消化液中的氮素含量。2)葉面積測定: 取樣后將葉片置于A3紙上并加25cm2綠色紙板作對照，利用數(shù)碼拍照獲取圖片，通過image-proplus6.0軟件計算葉片葉面積。3)葉綠素的測定: 避開主脈剪取0.1g葉片，以95%乙醇定容至25mL，浸泡48h。分別在665nm、649nm測定吸光值，計算葉綠素a、葉綠素b、葉綠素(a+b)的含量。

1.2.3 葉片光合器官中氮分配的計算參考Niinemets等[16]的研究，將葉片光合器官按功能劃分為羧化系統(tǒng)(主要為Rubisco)、生物力能學組分(即光合電子傳遞和光合磷酸化組分)和捕光系統(tǒng)(即PSI、PSII和LHCII等捕光色素蛋白復合體)，各組分氮素分配比例計算公式如下:

(1)

(2)

(3)

式(1)中,Vcr是Rubisco比活，即單位Rubisco蛋白的CO2固定活性，值為20.8[CO2μmol/(gRubisco·s)]，NA為單位面積葉氮含量，6.25為氮轉換成蛋白的系數(shù)。式(2)中,Jmc為單位細胞色素f(Cytf)的最大電子傳遞速率，值為155.6[electronsμmol/(μmolCytf·s)]，8.06為生物力能轉換載體每g氮所含μmolCytf數(shù)。式(3)中,Cc為葉片葉綠素含量(mmol/m2)，CB為結合PSI、PSII、LHCII中的葉綠素，值為2.15mmol/g,N[16-18]。

光合組分的氮分配比例(Pphoto)為PC、PB和PL三者之和; 非光合組分氮分配比例(Pnon-photo)為1-Pphoto。

試驗數(shù)據(jù)均采用Excel2007和SPSS13.0分析處理，LSD法進行差異顯著性檢驗(P<0.05)。

2　結果與分析

2.1不同氮水平對冬油菜苗期生理特征的影響

施氮顯著增加冬油菜苗期葉片數(shù)、葉面積及葉總干重(表1)，N180較N0處理葉片數(shù)、葉面積和地上部干重分別增加了46.2%、382.9%和288.9%，而N180與N360處理間無顯著差異。隨施氮水平的提高單位葉面積干重(LMA)逐漸降低，與N0相比N180和N360處理分別下降了20.0%和21.1%。施氮促進了葉綠素的合成，顯著提高了葉綠素含量，升高幅度平均為57.5%。

2.2不同氮水平對冬油菜葉片光合氮利用效率的影響

表2結果顯示，與N0相比，N180和N360處理冬油菜最新完全展開葉氮含量(NA)和凈光合速率(Pn)顯著升高，其中NA的升高幅度分別為155.0%、157.3%，Pn則為 57.6%、56.1%，N180與N360處理間無顯著差異。光合氮利用效率(PNUE)隨施氮水平的提高而降低，N180和N360處理比N0分別下降了35.6%和39.6%。

表1　不同氮水平對冬油菜葉片生理特征的影響

注(Note):LMA—Leafmassperarea; 同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異達5%顯著水平Valuesfollowedbydifferentlettersinacolumnaresignificantamongtreatmentsatthe5%level.

表2　不同氮水平對冬油菜最新完全展開葉片光合特性的影響

注(Note):NA—Nitrogencontentperarea;Pn—Netphotosyntheticrate;PNUE—Photosyntheticnitrogenuseefficiency; 同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異達5%顯著水平Valuesfollowedbydifferentlettersinacolumnaresignificantamongtreatmentsatthe5%level.

2.3不同氮水平對冬油菜葉片光合參數(shù)的影響

由生化模型和直線回歸方程計算出不同氮水平的光合參數(shù)(表3)?？梢钥闯?，施氮能顯著提高冬油菜苗期葉片的最大凈光合速率(Pnmax)和CO2補償點(CCP)。施氮后羧化效率(CE)得到顯著提高，說明N0處理的Rubisco含量及活性受到明顯抑制;N180與N360處理間無明顯差異。最大羧化速率(Vc max)和電子傳遞速率(Jmax)變化趨勢與其他參數(shù)一致，與N0相比，N180和N360處理的最大羧化速率(Vc max)分別提高了89.0%和81.4%，最大電子傳遞速率(Jmax)分別提高了92.0%和86.9%。

2.4不同氮水平對冬油菜葉片光合器官中葉片氮分配的影響

從表4可以看出，施氮水平對冬油菜葉片光合器官中各組分的氮分配產(chǎn)生明顯影響。N180處理氮素在光合器官中羧化系統(tǒng)(PC)、生物力能學組分(PB)及捕光系統(tǒng)(PL)中的分配比例顯著低于N0處理: 羧化系統(tǒng)(PC)和捕光系統(tǒng)(PL)分配比例降低幅度分別達到24.1%和34.6%，N180和N360處理無明顯差異。導致N180和N360處理葉氮在光合器官的投入比例(Pphoto)較N0處理顯著降低，降低幅度分別為29.3%、34.5%，而非光合組分(如細胞壁、線粒體等)氮分配比例(Pnon-photo)則隨施氮量增加而升高。

表3　不同氮水平對冬油菜葉片光合參數(shù)的影響

注(Note):Pnmax—Maximumnetphotosyntheticrate;CCP—Carbondioxidecompensationpoint;CE—Carboxylationefficiency;Vc max—Maximumrateofcarboxylation;Jmax—Maximumrateofelectrontransport; 同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異達5%顯著水平Valuesfollowedbydifferentlettersinacolumnaresignificantamongtreatmentsatthe5%level.

表4　不同氮水平對冬油菜葉片光合器官中氮分配的影響

注(Note):PC—Thefractionofthecarboxylationsystem;PB—Thefractionofbioenergetics;PL—Thefractionoflightharvestingsystem;Pphoto—Thefractionofphotosyntheticapparatus;Pnon-photo—Thefractionofnon-photosyntheticcomponents; 同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異達5%顯著水平Valuesfollowedbydifferentlettersinacolumnaresignificantamongtreatmentsatthe5%level.

2.5光合氮利用效率和葉片氮分配的關系

進一步分析光合氮利用效率和各組分分配比例之間的關系(圖1)可以看出，葉氮在羧化和生物力能學組分(PC+B)及光合組分(Pphoto)分配比例與光合氮利用效率(PNUE)呈極顯著正相關關系，而與非光合組分分配比例呈極顯著負相關關系。由此可見，隨著施氮量的升高葉片分配于光合器官中的氮素比例出現(xiàn)下降，非光合組分比例上升，導致光合氮利用效率下降。

圖1　冬油菜葉片光合氮利用效率和葉片氮分配的關系Fig.1　Relationship between photosynthetic N-use efficiency and nitrogen allocation of winter oilseed rape leaves

3　討論

氮肥施用能明顯改善油菜的生長發(fā)育，與不施氮相比，施氮能顯著促進葉片數(shù)、葉面積、葉干重和葉綠素含量的增加，而施氮量為N180與360kg/hm2的差異不顯著，說明當?shù)啬軌驖M足植株生長發(fā)育所需量后，繼續(xù)增加氮肥投入并不能促進其生長。與葉面積、葉干重等參數(shù)的變化不同，單位葉面積干重(LMA)則隨著施氮量的增加而降低。LMA反映了植物對生長環(huán)境的響應和適應，在氮供應不足的情況下，作物更傾向于減少葉片的伸展(葉面積)，將更多的氮素用于維持相對較高的葉綠素含量和光合速率，以增加碳的固定[19]。

氮是構成植物功能蛋白、結構蛋白和光合器官的最重要的營養(yǎng)元素，施氮能明顯增加作物的光合速率[20]。在本研究中N180和N360處理的凈光合速率和最大凈光合速率也均明顯高于N0處理，然而光合氮利用效率與葉片氮含量呈負相關關系，曾建敏等[21]在水稻上的研究也發(fā)現(xiàn)相似的結果，這可能與氮素在光合中心的分配有關。Takashima等[22]研究發(fā)現(xiàn)，落葉植物葉片中分配到光合中心的氮素較常綠植物高，且形成細胞壁結構所需的氮素量較低，因此其光合氮利用效率要高于常綠植物。本研究發(fā)現(xiàn)不施氮處理氮在光合器官中的分配比例顯著高于施氮處理，這說明植物在氮脅迫下可通過調節(jié)自身氮在光合與非光合組分中的分配，最大限度地提升光合能力，以增加碳同化速率或者持續(xù)時間，從而維持自身狀態(tài)以適應外界環(huán)境條件的脅迫[23]。

除了在光合器官分配總比例之外，氮素供應差異還引起光合器官內部組分(羧化系統(tǒng)、生物力能學組分及捕光系統(tǒng))氮分配的改變，并對植物的光合氮利用效率產(chǎn)生影響。本研究中葉片中羧化和生物力能學組分氮的分配比例隨施氮量的增加而下降。而大量研究表明，Rubisco及葉綠素含量均和葉片氮素具有良好的相關性，然而Rubisco含量高的植物，其葉片光合速率并不一定高。植物體內Rubisco活性受到Rubisco活化酶的調控，高氮葉片的Rubisco活性較低，高氮葉片中增加的Rubisco更多的作為氮庫形式存在，并沒有催化能力[24]。因此，本研究顯示高氮條件下氮在羧化系統(tǒng)中的分配比例降低，并不是葉片中Rubisco含量下降，而是有催化活性部分的比例較其他處理低，從而降低了光合氮利用效率。

此外，本研究顯示葉片氮素在捕光系統(tǒng)的分配比例隨施氮量的升高而出現(xiàn)下降。有研究表明弱光環(huán)境中葉片氮素在捕光系統(tǒng)分配的比例會升高[18]，而本試驗中不施氮處理葉面積顯著小于施氮處理，并不存在光照不足現(xiàn)象。這可能是由于缺氮導致光系統(tǒng)較施氮處理更為脆弱，從而使光照充足時需要投入更多的氮素進行能量的耗散，保護光系統(tǒng)不受強光損害(表5)。因此，氮素在光合器官中羧化系統(tǒng)和生物力能學組分中的分配比例降低是導致施氮后光合氮素利用效率降低的主要原因。

表5　不同氮水平對冬油菜葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

注(Note):ΦPSII—QuantumefficiencyofphotosystemII;NPQ—Non-photochemicalquenching;qP—Photochemicalquenchingcoefficient; 同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異達5%顯著水平Valuesfollowedbydifferentlettersinacolumnaresignificantamongtreatmentsatthe5%level.

4　結論

施氮促進了冬油菜苗期葉片的生長，顯著提高了單位葉面積氮含量、凈光合速率，但光合氮利用效率隨施氮量的升高而下降。隨著施氮量的增加，葉片氮素在光合器官中羧化系統(tǒng)(PC)、生物力能學組分(PB)及捕光系統(tǒng)(PL)中的分配比例顯著下降。葉片中羧化和生物力能學組分(PC+B)及光合組分(Pphoto)與光合氮素利用效率呈極顯著正相關關系，而與非光合組分呈極顯著負相關關系。因此，光合器官(尤其是羧化系統(tǒng)和生物力能學組分)中氮素分配比例的降低是導致施氮后冬油菜苗期葉片光合氮利用效率降低的重要原因。

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Relationshipbetweenphotosyntheticnitrogenuseefficiencyandnitrogenallocationinphotosyntheticapparatusofwinteroilseedrapeunderdifferentnitrogenlevels

LIUTao,LUJian-wei,RENTao*,LIXiao-kun,CONGRi-huan

(College of Resources and Environment, Huazhong Agricultural University; Key Laboratory of Arable Land Conservation in Middle and Lower Reaches of Yangtse River, Ministry of Agriculture, Wuhan 430070, China)

【Objectives】Nitrogenisoneofthemostimportantfactorslimitingcropphotosynthesis.Besidesnitrogen(N)concentration,nitrogenallocationinthephotosyntheticapparatusisalsoanimportantfactorinfluencingcropphotosynthesis.TheaimofthisstudywastoexploreeffectsofnitrogenallocationonphotosyntheticapparatusattheseedlingstageofwinteroilseedrapeunderdifferentNlevels,toanalyzerelationshipwithphotosyntheticnitrogenuseefficiency,andtorevealmechanismofphotosyntheticnitrogenuseefficiencyaffectedbynitrogen. 【Methods】Anon-farmexperimentwascarriedouttoinvestigatetheeffectsofdifferentNlevels(0, 180and360kg/hm2;markedasN0,N180andN360,respectively).Somephysiologicalandphotosyntheticparameters(e.g.,netphotosyntheticrate(Pn),nitrogencontent,photosyntheticnitrogenuseefficiency(PNUE),themaximumrateofcarboxylation(Vc max)andthemaximumrateofelectrontransport(Jmax))ofthefirstfullyexpandedleafweremeasuredtocalculatenitrogenallocationinthephotosyntheticapparatus(carboxylation,bioenergeticsandlight-harvestingcomponents). 【Results】TheresultsshowthattheNfertilizationcouldsignificantlyenhancecropgrowth.Theleafnumber,leafareaanddrymatterofNtreatmentaresignificantlyhigherthanthoseoftheN0treatment.UnderdifferentNlevels,theleafnitrogencontentsandnetphotosyntheticratesoftheN180andN360treatmentsareincreasedby155.0%, 157.3%and57.6%, 56.1%,respectively,comparedtothoseoftheN0treatment.However,photosyntheticnitrogenuseefficienciesaresignificantlydecreased,whichare35.6%and39.6%lowerthanthatoftheN0treatment.ThephotosyntheticcapacityaccompaniedbytheN-fertilizerapplicationisincreased,andthemaximumnetphotosyntheticrates(Pnmax),carboxylationefficiencies(CE),maximumratesofcarboxylation(Vc max)andthemaximumelectrontransportrates(Jmax)oftheN180andN360treatmentsaresignificantlyhigherthanthoseoftheN0treatment.TheapplicationofNfertilizeralsohastheeffectsonnitrogenallocationinthephotosyntheticapparatus.ThefractionsofphotosyntheticapparatusintheN180andN360treatmentsaredecreasedby29.3%and34.5%,respectively,andthefractionsofthecarboxylation(PC),bioenergetics(PB)andlightharvestingsystem(PL)arereducedby24.1%, 23.3%, 34.6%and31%, 26.7%, 38.5%,respectively.ThecorrelationanalysisindicatesthatthePNUEhasverysignificantpositivecorrelationwithpartitioningcoefficientfortheleafnitrogenincarboxylationandbioenergetics,photosyntheticapparatus,however,itisnegativelycorrelatedwiththenon-photosyntheticcomponents. 【Conclusions】WiththeincreaseofNapplicationrate,thephotosyntheticnitrogenuseefficiencyattheseedlingstageofwinteroilseedrapeisdecreasedwhichisaffectedbythenitrogenallocationtophotosyntheticapparatus(e.g.,carboxylation,bioenergeticsandlight-harvestingcomponents).UndertheappropriateNapplicationrateattheseedlingstage,synchronizingthenitrogenallocationofphotosyntheticapparatuswillbehelpfultoimprovethecropphotosyntheticnitrogenuseefficiency.

winteroilseedrape;photosyntheticapparatus;nitrogenallocation;photosyntheticnitrogenuseefficiency

2014-09-12接受日期: 2014-12-11網(wǎng)絡出版日期: 2015-07-17

國家自然科學基金項目(31471941); 國家油菜產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項(CARS-13)資助。

劉濤(1991—)，男，湖北石首人，碩士研究生，主要從事植物營養(yǎng)生理方面的研究。E-mail:liutao3@webmail.hzau.edu.cn

E-mail:rentao@mail.hzau.edu.cn

S565.062.01

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1008-505X(2016)02-0518-07