不同生長時期干旱脅迫甘薯根系生長及熒光生理的特性比較

李長志， 李 歡， 劉 慶， 史衍璽

(青島農業大學，山東青島 266109)

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不同生長時期干旱脅迫甘薯根系生長及熒光生理的特性比較

李長志， 李 歡， 劉 慶， 史衍璽*

(青島農業大學，山東青島 266109)

甘薯; 干旱脅迫; 根系發育; 葉綠素熒光參數

多數作物都有一個水分敏感期，在這一時期如果水分供應不足會導致顯著減產[1]。甘薯雖較一般作物耐旱，但其發根分枝結薯期卻是一生中對水分相對敏感的時期[2]。干旱條件下，甘薯會在根系形態特征、生理代謝方面發生改變以適應或抵御環境脅迫[3]。栽插后不定根的生長需要充足水分[4]，此時遇到干旱脅迫會對甘薯不定根的分化造成不利影響，阻礙塊根的形成，導致形成塊根數目減少[5]。干旱脅迫下，甘薯葉片相對含水量(RWC)顯著降低，葉綠素降解且含量持續減少; 丙二醛(MDA)和脯氨酸含量不斷上升，超氧化物歧化酶(SOD)先增加后減少[6]。甘薯體內酶活性、可溶性糖含量、凈光合速率以及蒸騰速率均隨干旱脅迫加重而降低[7]。

熒光技術作為測定植物光合生理特性的有效方法已被廣泛應用于室內和野外植物光合特性研究。本試驗模擬當地氣候條件，在甘薯的前中后三階段分別進行一次持續15天的干旱脅迫處理，研究甘薯在三個不同時期熒光生理參數和根系形態的變化，分析干旱生境與作物生理過程及產量之間的關系，找出甘薯的水分臨界期，闡明干旱減產的主要原因，為減輕干旱影響和合理甘薯生產管理提供科學依據。

1　材料與方法

1.1供試材料與方法

試驗于2013年6月14日至10月12日，在青島農業大學百埠莊試驗基地的人工旱棚(旱棚長15m，寬10m，高3m)中進行。試驗用營養缽高45cm，直徑36cm，栽培基質采用菜園土與沙子3 ∶1混合，每盆裝40kg土。以北方薯區主栽品種徐薯22號為試驗材料，挑選長勢一致的薯苗，每盆定植1株，進行正常管理。

1.2試驗設計

1.3測試指標

葉綠素熒光參數參考Schanske等(2003)方法，取甘薯第5片功能葉，暗處理 20min，然后利用M-PEA(Hansatech，英國)同時測定葉片快速葉綠素熒光誘導動力學曲線 (O-J-I-P曲線)和對 820nm的光吸收曲線[遠紅光測量光為峰值(820±20)nm的LED光源]。O-J-I-P曲線由 3000μmol/(m2·s)的脈沖光誘導，熒光信號記錄從 10μs開始，至 1s結束，記錄的初始速率為每秒118個數據。

1.4數據分析

數據分析采用SPSS(14.0)，同一時期干旱與各正常處理間的差異顯著性用t檢驗，產量和不同時期的效應差異采用方差分析，平均數間的差異顯著程度采用LSD法。

2　結果與分析

2.1不同時期干旱脅迫對甘薯生物量的影響

表1為三個階段的干旱與正常處理生物量的差異。由表1可知，任何時期干旱脅迫均降低了甘薯地上和地下部生物量。與正常供水相比，前期和中期干旱脅迫導致其地上和地下部分別降低47.2%、35.4%和38.4%、31.1%，且差異顯著(P<0.05)。而后期干旱脅迫較前中期影響程度有所下降，地上和地下部均減少10%左右(表1)。

表1　不同時期干旱脅迫甘薯地上和地下部干重(g/plant, DW)

注(Note):Early,middleandlatestagemeandroughtstressatthe15-30, 55-70and95-110dayssincetransplanted; 不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)Differentsmalllettersmeansignificantdifferenceamongtreatments(P<0.05).

圖1比較了各處理甘薯的最終產量差異。由該圖可知，前中后三個時期的干旱脅迫均影響甘薯產量。與正常供水相比，前期和中期產量分別減少23.3%和29.7%，差異顯著(P<0.05)。而后期干旱脅迫后，產量有下降趨勢，但差異未達顯著性水平。

圖1　干旱脅迫對甘薯收獲期產量的影響Fig.1　The effect of drought stress on yield of sweet potato at harvest

[注(Note):Early,midleandlatestagemeandroughtstressatthe15-30, 55-70and95-110dayssincetransplanted; 柱上不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)Differentsmalllettersabovethebarsaresignificantdifferenceamongtreatmentsat0.05level]

2.2不同時期干旱脅迫對甘薯根系發育的影響

干旱脅迫嚴重影響了甘薯各個時期的根系發育，顯著降低了根系的總長、總表面積和總體積。其中前期干旱脅迫后對根系發育的影響最顯著，與對照相比，總根長減少了49.5%，總表面積減少了55.7%，總體積減少了43.2%; 其次是中期干旱，總根長減少了27.5%，總表面積減少了27.0%，總體積減少了28.9%; 后期干旱對根系生長的影響也達顯著性水平，總根長減少了16.2%，總表面積減少了 10.6%，總體積減少15.1%(表2)。

根據寧運旺等[8]的研究可將根系直徑d≤1.5mm的認定為毛細根(以下簡稱細根)，具有吸收功能，將根系直徑d>1.5mm的認定為已發生變態增粗的分化根(以下簡稱粗根)，有發育成塊根的潛力。由表2可知，任何時期的干旱脅迫都顯著減少了細根的總長度，且前期和中期干旱脅迫也使粗根顯著減少。

由雙因素分析可以看出，不同時期和干旱脅迫均顯著影響了根系生長，且交互效應明顯。其中，細根的長度與水分和時期呈極顯著相關關系(P<0.01)。2.3不同時期干旱脅迫對甘薯PSⅡ活性的影響

Fv/Fm和PI(ABS)是反映干旱脅迫下甘薯PSⅡ活性變化的重要參數。由圖2可知，前期和中期干旱脅迫后葉片PSⅡ的動力學曲線形狀發生顯著變化，最大吸收值Fm明顯降低，且前期顯著低于中期，表明干旱脅迫使PSⅡ反應中心遭到破壞，導致光合潛力下降; 前期和中期的干旱脅迫均顯著降低甘薯葉片的Fv/Fm和PI(ABS)，表明前期中期干旱脅迫顯著降低了PSⅡ活性，且這種趨勢在前期表現得更為突出。這說明干旱脅迫使甘薯葉片的光合能力下降，對光能的利用率降低，且在前期表現得最為明顯(圖2)。

表2　不同時期與干旱脅迫對根系發育的雙因素分析

注(Note): 不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)Differentsmalllettersmeansignificantdifferenceamongtreatmentsat0.05level.

* —P<0.05; **—P<0.01; ***—P<0.001.

2.4干旱脅迫對甘薯PSⅡ供體側、受體側和反應中心的影響

干旱脅迫后φEo有所下降，且前期和后期干旱相比差異達極顯著水平 (P<0.01)。說明前期干旱脅迫明顯降低了反應中心吸收的光能用于電子傳遞的量子產額，PSⅡ的相對電子傳遞能力下降。Vj可以反映QA-積累量大小，而dV/dto反映的是QA-被還原的最大速率。二者顯著升高，表示干旱脅迫使QA-的積累增加，QA到QB電子傳遞受到抑制(圖3)。

不同時期的干旱脅迫，單位面積上活性反應中心的數目(RC/Cso)顯著減少，單位面積上光能的吸收(ABS/Cso)、光能的捕獲(TRo/Cso)也顯著降低，且前期干旱最為明顯。說明干旱脅迫(尤其是前期)對PSⅡ反應中心造成傷害，使反應中心裂解或失活，同時也使天線色素降解或者結構改變。前期剩余的有活性反應中心激發QA的能量(TRo/RC)顯著增加，說明前期干旱使激發能過剩，加重反應中心的負擔，進一步對反應中心造成傷害(表3)。2.5根系參數與葉綠素熒光參數的相關性分析細根長與Fv/Fm、PI(ABS)和φEo呈顯著正相關關系、與VJ和dV/dto呈顯著負相關關系(P<0.05)，說明甘薯細根的長度與葉綠素熒光參數關系密切; 而粗根長度僅與最為敏感的熒光參數PI(ABS)呈顯著正相關關系(P<0.05)，與其他參數無相關關系。這是由于負責從土壤中吸收水分的主要是細根，而粗根作為分化根，吸水能力有限(表4)。

圖3　干旱脅迫下葉綠素熒光參數φEo、VJ、dV/dto的變化Fig.3　Variation of chlorophyll fluorescence parameters of φEo、VJ、dV/dto under drought stress

表3　不同時期干旱脅迫對RC/Cso、ABS/Cso、TRo/Cso、TRo/RC的影響

注(Note): 不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)Differentsmalllettersmeansignificantdifferenceamongtreatments(P<0.05).

表4　根系參數與葉綠素熒光參數的相關性分析

注(Note): *—P<0.05; ** —P<0.01; ***—P<0.001.

3　討論

3.1干旱脅迫對甘薯根系生長和產量的影響

本試驗表明，任何時期的干旱脅迫均能使甘薯總根長、根表面積和根體積減少，且均造成一定程度的減產。這是由于根系很大程度上決定了甘薯對土壤中水分和養分的吸收，從而影響了產量的形成[9]。而且干旱脅迫還能影響塊根的分化，阻礙塊根的形成，從而降低產量[10]。Kim等研究表明，干旱降低了影響塊根發育的ADP葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)和查爾酮合成酶(CHS)基因在甘薯塊根中的表達[11]。另外，土壤水分含量的下降導致土壤機械阻力增大進而限制了塊根的膨大。而干旱也降低了土壤中有效養分的遷移，導致根系對養分吸收下降，不利于甘薯根系的生長發育和干物質積累[12]。

干旱脅迫導致根系生長受到抑制，且脅迫時期對植物根系的長度、表面積、體積等的影響不同[13-15]。土壤水分含量的下降導致土壤機械阻力增大進而限制了塊根的膨大。而干旱也降低了土壤中有效養分的遷移，導致根系對養分吸收下降，不利于甘薯根系的生長發育和干物質積累[12]。本研究結果表明，前期干旱脅迫對根系的生物量及生長狀況影響最為嚴重，其次是中期，而后期干旱對甘薯生物量影響最小。這主要是因為干旱導致的土壤水分含量下降，嚴重影響前期根系生長發育; 同時土壤有效養分的遷移也顯著降低，進一步降低前期的分根結薯[16]。到了甘薯生長中期，由于其地上部和根系結構發育完成，同時莖蔓上的不定根也能從土壤和空氣中吸收水分，與前期相比對干旱脅迫具有一定的抗性，但甘薯仍會通過減少自身生物量來降低自身需水量。后期正值地上部的衰老期，對水分的需求小，且這時的根系基本建成，吸收水分的能力強，所以干旱對根系影響最小[17]。

3.2干旱脅迫對甘薯熒光生理特性的影響

植物受到干旱脅迫時，根系會最先感知，通過自身形態和生理的改變來適應干旱逆境，同時產生化學信號促使葉片氣孔關閉以減少水分散失[18]。在葉綠素熒光動力學中，Fm可反映通過PSⅡ的電子傳遞情況，而Fv/Fm的高低可反映PSⅡ反應中心內的光能轉換效率[19]。植物在干旱脅迫條件下，最大熒光產量(Fm)和PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)顯著下降[20-21]。本試驗結果表明，前期和中期干旱使甘薯Fm和Fv/Fm顯著下降，而后期干旱與對照相比差異未達到顯著水平。干旱使甘薯發生了光抑制，光合能力下降，光能利用率降低，這與白志英等研究結果一致[22]。

前期和中期干旱脅迫后PI(ABS)顯著下降說明干旱脅迫使整個PSⅡ的結構和功能都受到了嚴重影響，這與?iv?ák等研究吻合[23]。干旱脅迫使Vj和dV/dto顯著升高，反映出QA-的大量積累，表示QA到QB電子傳遞受阻，從而說明受體側受到的抑制比供體側大。同時，前期的干旱脅迫還使甘薯葉片單位面積上有活性反應中心的數目(RC/Cso)、光能的捕獲(TRo/Cso)顯著減少，而有活性的反應中心激發QA的能量(TRo/RC)卻在增加，說明前期干旱脅迫對PSⅡ反應中心造成傷害，使反應中心裂解或失活，同時也使天線色素降解或者結構改變。為了更好地耗散電子傳遞鏈中的能量，迫使剩余的有活性的反應中心效率提高，加重了剩余的有活性反應中心的負擔，進一步對反應中心造成傷害，這些都與楊德翠等研究相吻合[24]。

甘薯的干物質90%來自光合作用，而在干旱條件下，甘薯葉片為避免缺水對光合器官的損傷，迫使PSⅡ光化學活性下降，葉綠素衰減和光合膜的功能失調。葉片以熱耗散形式消耗光捕獲蛋白復合物吸收過剩光能[25-26]，從而導致光合能力下降，光能利用率降低，光合產物向薯塊轉移受阻，導致減產。本試驗結果表明，前期干旱對各參數的影響最顯著，說明前期干旱對光合產物的累積影響最大。

3.3根系與葉綠素熒光參數之間的關系

根系作為甘薯水分吸收及物質同化的關鍵部位，其數量和分布影響著土壤中水分和養分的分布。而葉片作為甘薯光合作用的場所，受到干旱脅迫后，甘薯葉片PSⅡ受損，導致甘薯光合效率下降、光電子傳遞受阻。本試驗結果表明，不同時期干旱脅迫下根系參數和熒光參數呈顯著的相關關系。這是因為甘薯前期葉片對干旱相對敏感，水分供應不足易使光合器官受損，而前期根系發育尚不完全，不能吸收充足的水分，甘薯只能通過降低PSⅡ活性來減輕干旱脅迫的損害; 中期甘薯根系生物量比前期大，能吸收較深層的土壤水分，而薯蔓的不定根也能增加土壤表層的水分吸收，所以對干旱的抵抗力比前期強，干旱對PSⅡ的影響較小; 后期正值甘薯葉片的衰老期，對水分的需求下降，且PSⅡ活性本來就弱，故對干旱的響應不顯著。

4　結論

1) 三個時期干旱脅迫均降低了甘薯地上部和地下部生物量，其影響規律為前期>中期>后期。

2) 干旱脅迫阻礙毛細根生長從而減少甘薯對養分的吸收，前期和中期干旱脅迫阻礙顯著，后期相對較小。

3) 前、中期干旱脅迫均對甘薯光合器官造成了破壞，顯著降低光合能力，且葉綠熒光動力學曲線發生明顯變化，而后期未達顯著性水平。

4)甘薯前期遇旱應及時灌溉，才能減少經濟損失，實現經濟效益最大化。

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Comparisonofrootdevelopmentandfluorescentphysiologicalcharacteristicsofsweetpotatoexposuretodroughtstressindifferentgrowthstages

LIChang-zhi,LIHuan,LIUQing,SHIYan-xi*

(Qingdao Agricultural University, Shandong, Qingdao 266109, China)

【Objectives】Toclearitythewatercriticalperiodofsweetpotatowillprovidescientificbasistofindeffectivewayagainstdroughtandoptimizationofproductionandmanagementofsweetpotato. 【Methods】Apotexperimentwasconductedinsideanartificialdroughtshed.Threedroughtstress(8%-10%fieldwatercapacity,stresslasted15daysforeachtreatment)wasdesignedatearly,middleandlatestagesofsweetpotato(15, 55and95dayssincetransplanted).TherootdevelopmentwasmeasuredusingEpsonv700Scannor,andthefluorescencephysiologicalparametersusingM-PEA(Hansatech，Britain)method. 【Results】Theshootandrootbiomassofsweetpotatoweresignificantlyreducedwhenexposuretodroughtstressatboththeearlyandmiddlegrowthstages(P < 0.05),butnotsignificantatlatestagedroughtstress,andthereducingeffectwasinorderofearlystage>middlestage>latestage.Comparedwiththecontrol,theshootandrootbiomasswerereducedalmostinhalfintheearlystagestress,anddecreasedby38.4%and31.1%atmiddlestagestress,andlessthan10%inthelatestagestressforabovegroundandundergroundparts.Droughtstressaffectedrootdevelopment,comparedwiththenormalwatersupply.Earlydroughtstressdecreasedthelength,surfaceareaandvolumeofrootby49.5%, 55.7%and43.2%respectively,themiddlestagedecreasedby27.5%, 27.0%and28.9%respectively,andlatestagehadlesseffect.Theinfluenceofdroughtstressonthechlorophyllfluorescenceparameterswasdifferentwhenstressedindifferentperiods,thesignificantimpactwasfoundinearlystageandmediumstage,notinlaterstage.ComparedwithCK,thecomprehensivechlorophyllfluorescenceofPSⅡ,Fm,Fv/FmandPI(ABS)atearlyandmiddlestageweredecreasedby36.4%, 15.6%, 44.3%and14.7%, 3.8%, 22.6%respectively,theφEovaluedecreasedby7.7%, 3.4%respectively,VjanddV/dtoincreasedby33.1%, 32.1%and19.2%, 17.1%respectively. 【Conclusions】ThechangesoffluorescenceparametersreflectedthePSⅡstructuredamageandreactioncenterhurtcausedbydroughtstress,whichindicatedtheresultedblockageoflightenergyconversionefficiencyandelectrontransfer.Theadverseimpactismainlyhappenedwhensweetpotatoissufferedfromdroughtstressintheearlyandmiddlegrowthstages.Therefore,properirrigationshouldbeconsideredincaseofdroughtclimateinseedlingstageofsweetpotato.

sweetpotato;droughtstress;rootgrowth;chlorophyllfluorescence

2014-11-14接受日期: 2015-04-20

現代農業產業技術體系建設專項資金(CARS-11-B-14)；青島市青年專項基金(14-2-4-117-jch)；青島農業大學博士基金(6631314)資助。

李長志(1990—)，男，山東墾利人，碩士研究生，主要從事植物營養研究。E-mail: 9731397@qq.com

E-mail:yanxiyy@126.com

S531

A

1008-505X(2016)02-0511-07