不同時期施氮矮化蘋果對15N的吸收、分配及利用

丁 寧， 彭 玲， 安 欣， 陳 倩， 姜 翰， 姜遠茂*

(1 山東農業大學園藝科學與工程學院，作物生物學國家重點實驗室，山東泰安 271018;2 青州市果樹站，山東青州 262500)

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不同時期施氮矮化蘋果對15N的吸收、分配及利用

丁 寧1， 彭 玲1， 安 欣1， 陳 倩2， 姜 翰1， 姜遠茂1*

(1 山東農業大學園藝科學與工程學院，作物生物學國家重點實驗室，山東泰安 271018;2 青州市果樹站，山東青州 262500)

【目的】研究不同時期施氮對矮化蘋果氮素吸收、分配及利用的影響，以期為矮化果園合理施肥、提高氮肥利用率提供科學依據?！痉椒ā恳?年生煙富3/M26/平邑甜茶蘋果為試材，采用15N同位素示蹤技術，研究3個時期施氮對15N-尿素的吸收、分配及利用特性。試驗設3個處理，每個處理為1株，重復3次，分別在萌芽期(3月20日)、春梢緩長期(6月5日)和秋梢生長期(7月10日)3個時期進行施肥， 每次每株施15N-尿素(豐度10.14%)10g，普通尿素150g。果實成熟期(10月15日)取全株樣品進行氮的分析測定?！窘Y果】不同時期施肥，植株不同器官從肥料中吸收分配到的15N量對該器官全氮量的貢獻率(Ndff)差異顯著。萌芽期施肥，植株在盛花期根的Ndff值最高，多年生枝次之; 從春梢緩長期到果實膨大期，根部吸收的15N優先向新生營養器官轉運，果實成熟前期各器官Ndff均達到較高水平; 到果實成熟期，果實的Ndff值最高。春梢緩長期施肥，秋梢生長期根的Ndff值最高; 果實成熟期新生器官的Ndff均達到較高水平，其中果實的Ndff值最高。秋梢生長期施肥，根和多年生枝等貯藏器官的Ndff值在各測定時期都處于較高水平，隨著物候期推移，一年生枝、葉片和果實等地上部新生器官的Ndff值逐漸增大，到果實成熟期，一年生枝、葉片和果實等新生器官的Ndff均達到最高水平，但此期果實對15N吸收征調能力相對減弱。在果實成熟期，不同施肥處理植株各器官的15N分配率存在顯著差異。萌芽期施肥，營養器官的15N分配率最大; 春梢緩長期施肥，生殖器官的15N分配率最大; 秋梢生長期施肥，貯藏器官的15N分配率最大。在果實成熟期，3個施肥時期處理間植株的總氮量、吸收15N的量及15N肥料利用率存在顯著差異，均以春梢緩長期施肥處理最大，分別為86.34g、1.38g和30.07%; 秋梢生長期次之，分別為75.64g、1.25g和27.22%; 萌芽期施肥處理最小，分別為72.82g、1.09g和23.63%?！窘Y論】在土壤比較貧瘠的果園中進行矮化栽培，生產上應制定合理的施肥次數，做到少量多次，在春季少施氮肥，初夏(果實膨大期)追施氮肥，同時加強當年貯藏營養，施肥時期適當后移，既能夠滿足樹體不同生長發育階段的需求，而且還能夠盡量減少因灌溉和降水等造成的地表徑流和地下淋溶損失等，提高氮肥利用效率。

蘋果; 不同時期;15N-尿素; 吸收; 分配; 利用

氮作為果樹生長發育必需的大量營養元素，施用氮肥不僅能提高葉片的光合速率，還能促進花芽分化，提高坐果率，增加產量[8-10]。缺氮時，樹體營養不足，果實發育不良，產量降低; 過量施氮，不僅造成營養生長過旺導致落花落果，使果實品質降低，還會造成氮素利用率的降低和環境污染[11]。不同果樹對氮的吸收分配存在較大差異，不同時期追施氮肥效果也不同，15N 示蹤技術被廣泛應用于研究氮肥在果樹體內的運轉和分配[12]，顧曼如等[13]在盆栽蘋果上利用15N 示蹤對不同施氮時期的不同形態氮肥的吸收、運轉及分配特性進行了研究; 在嘎啦蘋果上研究了春季施氮[14]、不同施肥深度和分次施肥[15-17]對15N-尿素的吸收、運轉及分配特性的影響，這些均為合理施肥提供了理論依據。

目前我國蘋果生產上存在著氮肥使用量偏大，使用時期集中，大部分為春季一次性施肥的現象，造成氮肥利用率低，浪費嚴重。而矮砧蘋果由于形成花芽多，開花結果早，加之根系分布較淺，因此對氮素需求及貯藏營養要求更高[18-19]。迄今為止，關于蘋果氮素研究主要集中在喬砧方面，而關于矮化果園蘋果不同發育階段和需肥規律的相關報道較少。因此，本試驗利用15N示蹤技術，研究了3個生育時期施用氮肥對煙富3/M26/平邑甜茶15N-尿素吸收、分配及利用的影響，以期為矮化果園合理施肥、提高氮肥利用率提供理論依據。

1　材料和方法

1.1試驗設計

1.2測定方法及計算公式

局部取樣分為果實(花)、葉片、一年生枝、多年生枝、根，整株解析樣品分為果實(花)、葉片、一年生枝、多年生枝、中心干和根。樣品按清水→洗滌劑→清水→1%鹽酸→3次去離子水順序沖洗后，105 ℃下殺青30 min，隨后在80 ℃下烘干至恒重，電磨粉碎后過60目篩，混勻后裝袋備用。

樣品全氮用凱氏定氮法測定[20]。15N豐度用ZHT-03(北京分析儀器廠)質譜計(河北省農林科學院遺傳生理研究所)測定。

Ndff(%)=(植物樣品中15N豐度-15N自然豐度)/(肥料中15N豐度-15N自然豐度)×100;

氮肥分配率=各器官從氮肥中吸收的氮量(g)/總吸收氮量(g)×100%;

氮肥利用率=[Ndff×器官全氮量(g)]/施肥量(g)×100%。

1.3數據統計

應用Microsoft Excel 2003軟件進行圖表繪制，應用DPS 7.05軟件進行數據的統計分析，采用單因素方差分析和差異性分析。

2　結果與分析

2.1不同時期施肥對植株各器官Ndff(%)的影響

植株器官從肥料中吸收分配到的15N量對該器官全氮量的貢獻率(Ndff)反映了植株器官對肥料15N的吸收征調能力[21]。由表1可知，萌芽期(3月20日)施肥，在盛花期植株根的Ndff值最高，其次為多年生枝等貯藏器官，而花、葉片等地上部新生器官Ndff 值均較低，表明盛花期貯藏器官對15N 的吸收征調能力較強，根系吸收的氮素首先向貯藏器官中運轉，然后才向地上部新生器官中轉移，此時期一年生枝、葉片和花等新生器官建造所需的氮素營養主要來源于上一年的貯藏營養。與盛花期相比，到春梢緩長期、秋梢生長期和果實膨大期，地上部新生器官 Ndff值增長明顯，表明此時期吸收的15N 主要分配供給新生器官形態建造。到果實成熟前期，葉片、一年生枝、多年生枝、根等各器官Ndff均達到較高水平。果實成熟期果實的Ndff值最高，其次是一年生枝、葉片、根、多年生枝，中心干的Ndff值最小，表明春季土施15N-尿素，到果實成熟期果實為生長中心對15N 的吸收征調能力最強。

春梢緩長期(6月5日)施肥，在秋梢生長期植株根的Ndff值最高，其次是多年生枝等貯藏器官，一年生枝、葉片和果實等地上部新生器官的Ndff較低，隨著物候期的推移，根、多年生枝等貯藏器官的Ndff值減少，而一年生枝、葉片和果實等地上部新生器官的Ndff值逐漸增大，到果實成熟期，果實的Ndff最高，其次是一年生枝，葉片、根、多年生枝，中心干，表明春梢緩長期土施15N-尿素，到果實成熟期果實對15N 的吸收征調能力最強，而且顯著高于萌芽期施肥處理，到果實成熟期果實作為生長中心加強了對氮的競爭。

秋梢生長期(7月10日)施肥，植株根、多年生枝等貯藏器官的Ndff在各測定時期都處于較高水平，一年生枝、葉片和果實等地上部新生器官的Ndff值逐漸增大，到果實成熟期，一年生枝、葉片和果實等新生器官的Ndff均達到最高水平，但此期處理植株地上部生殖器官(果實)對氮素的競爭能力優勢減弱，表明秋梢生長期土施15N-尿素，到果實成熟期果實對15N 的吸收征調能力相比萌芽期和春梢緩長期施肥有所降低，而根和多年生枝等貯藏器官對15N 的吸收征調能力增強。

2.2不同時期施肥對植株各器官15N分配率的影響

各器官中15N 占全株15N 總量的百分率反映了肥料氮在樹體內的分布及在各器官中的遷移規律[22]。從圖1可以看出，在果實成熟期，不同時期施氮各處理同一器官的15N分配率存在顯著差異，萌芽期施肥處理營養器官(一年生枝和葉片)的15N分配率最大，為39.95%，春梢緩長期施肥處理貯藏器官(多年生枝、中心干和根)15N的分配率最大，為35.64%，秋梢生長期施肥處理也以貯藏器官(多年生枝、中心干和根)的15N分配率最大，為60.56%。說明，不同時期施氮，植株對15N-尿素具有不同的分配規律。

表1　不同時期施氮蘋果肥料氮對各器官全氮量的貢獻率(Ndff，%)

注(Note): 表中數據為3 次重復的平均值Each value is the mean of three replicates; 同列數值后不同小寫字母分別表示各處理間差異顯著(P< 0.05)Data followed by different small letters in the same column mean significant difference at the 5%.

圖1　不同時期施氮處理果實成熟期蘋果各器官的15N分配率Fig.1　Partition ratios of N in different organs under different fertilizer application stages at the fruit maturity stage

[注(Note): 柱上不同小寫字母表示處理間差異達5%顯著水平Different small letters above the bars mean significant differences among different letters at the 5% level.

2.3不同時期施肥對植株15N當季利用率的影響

由表2可知， 3個不同施肥時期處理間植株的總氮量、吸收15N的量及15N肥料利用率存在顯著差異，均以春梢緩長期施肥處理最大，分別為86.34 g、1.38 g和30.07%; 秋梢生長期次之，分別為75.64 g、1.25 g和27.22%; 萌芽期施肥處理最小，分別為72.82 g、1.09 g和23.63%。由此可見，隨著施肥期的后移，植株對15N的吸收利用率相比萌芽期施肥有一定程度增加。

表2　不同時期施氮果實成熟期植株的15N利用率

注(Note): 表中數據為3 次重復的平均值Each value is the mean of three replicates; 同列不同小寫字母分別表示各處理間差異顯著(P<0.05)Data followed by different small letters in the same column mean significant difference at the 5%.

3　討論

蘋果春季施肥可以促進生長發育[23]，春施氮肥可全年提供嘎拉蘋果樹體生長的氮素營養[14-16]。春季蘋果新生器官建成所需的氮主要來源于貯藏氮而與當年吸收氮無關，在根系明顯吸收之前, 新生組織主要利用貯藏氮素。隨著季節推進, 根系對樹體氮素需求所起的作用越來越重要[24]。本試驗利用15N示蹤結果表明，萌芽期(3月20日)施肥，蘋果吸收的氮素，滿足各個時期樹體對氮素營養的需求，而且隨著物候期的推移生長中心不斷發生變換，到成熟期果實為生長中心時對15N 的吸收征調能力最強。春梢緩長期(6月5日)施肥，在秋梢生長期植株根的Ndff值最高，說明此時期根為生長中心對15N的吸收征調能力最強，隨著物候期推移，新生器官Ndff不斷增大，到果實成熟期，相比萌芽期施肥果實的Ndff值增加，一年生枝的Ndff減小，說明春梢緩長期施肥加強了果實作為生長中心對氮的競爭，有利于果實的膨大和氮在果實中的積累。秋梢生長期(7月10日)施肥，植株根的Ndff在各測定時期都處于較高水平，到果實成熟期，果實的Ndff最大，其次為根等貯藏器官，但相比其他兩個處理，果實對15N吸收征調能力大大減弱，而根的吸收能力則增強。說明秋梢生長期施肥，吸收的氮素主要是分配在貯藏器官中，有利于當年貯藏氮的積累和翌年春新生器官的生長發育。

蘋果生產上大部分為春季大量施用化肥，晚秋使用基肥，氮肥的利用率較低[27]，研究不同時期施氮對冬棗的影響結果表明隨著施肥期的延后，植株對15N-尿素的吸收利用率呈下降趨勢[25]，而在巨峰葡萄上研究表明，植株15N利用率隨15N處理時期的推移而逐漸升高[28]。本試驗結果表明，萌芽期施肥處理植株的15N利用率顯著低于其他兩個時期，與上述結果有一定差異。原因在于春季一次性施肥，不僅造成了養分供應與蘋果樹體氮素需求不同步，而且雨季隨雨水淋溶損失嚴重，同時由于矮化蘋果根系分布較淺，早春土壤溫度較低，根系活力較弱，對氮素的吸收能力較低，加上低溫條件下土壤氮素的硝化作用被抑制[29]，導致果樹生育后期土壤有效氮供應不足，造成氮素利用率低。秋梢旺長期施肥處理氮素利用率低于春梢緩長期施肥處理，原因可能是秋梢生長期施肥處理植株在果實成熟期采樣時，15N-尿素未被根系完全吸收，采收過后乃至翌年春天可能仍有一定程度的15N-尿素將被吸收，下一步需研究不同時期施氮對蘋果樹體貯藏營養的影響。

施肥對果樹的影響不僅與施肥時期有關，也與其在各個器官的分配有關，從本試驗結果來看，在果實成熟期，3個不同時期施肥處理15N 在各個器官的分配有顯著差異，萌芽期施肥處理營養器官的15N分配率最大，說明春季施肥蘋果吸收的氮素有利于當年的營養生長，這與研究喬化蘋果[14]和果梅[30]春季施氮肥可以促進營養生長的結論一致。春梢緩長期施肥處理貯藏器官15N的分配率最大。秋梢生長期施氮貯藏器官的15N分配率最大，說明此時期施肥增加了當年貯藏營養的貯藏，有利于翌年新生器官的建造、果實產量和品質的提高。由此可見，不同時期施氮，植株對15N-尿素具有不同的分配規律。

4　結論

果實座果后的整個膨大期是氮素營養需求的關鍵時期，施肥效果最好; 秋梢生長期施肥主要是增加貯藏營養，有利于翌年的花芽分化。因此，生產上施肥時期適當后移，在春季少施氮肥，初夏(果實膨大期)追施氮肥，更能夠滿足樹體不同生長發育階段的需求，提高氮肥利用效率。

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Absorption,distributionandutilizationofdwarfappletreesto15Nappliedindifferentgrowthstages

DINGNing1,PENGLing1,ANXin1,CHENQian2,JIANGHan1,JIANGYuan-mao1*

(1 College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology,Tai’an, Shandong 271018, China; 2 Qingzhou City Fruit Tree Station, Qingzhou, Shandong 262500, China)

【Objectives】Theeffectsofnitrogenapplicationindifferentgrowthstagesonnitrogenabsorption,distributionandutilizationbydwarfedappletreeswerestudiedtoprovidescientificbasisforappropriatefertilizationandimprovenitrogenefficiencyofdwarfedappleorchards.【Methods】Seedlingsoffive-year-old‘Fuji’ 3/M26/MhupehensisRehd. were used as materials, and15N-urea(abundance 10.14%)was used as N resource, a field experiment was conducted with three urea application dates: the bud stage(March 20th), spring shoot growing slowly stage(June 5th)and autumn shoot growing stage(July 10th). 10 g of15N-urea and 150 g of urea were applied in each sapling. The whole saplings were destructively sampled at the fruit maturity stage(October 15th). Total nitrogen was determined by kjeldahl method and the15N abundance was determined by ZHT-03 mass spectrometer.【Results】The contribution of N derived from fertilizer(Ndff)to the total N contents in different organs is significantly affected by the application date. The highest Ndff is in roots at the full-bloom stage when the urea is applied at the bud stage, followed by the perennial branches. From the spring shoot slowly growing stage to fruit rapidly swelling stage, the Ndff values of new organs are higher than those of the storage organs. At the fruit premature stage, the Ndff values of different organs are in high level, and at fruit maturity stage the Ndff value of fruits is the highest. When the fertilization is applied at the spring shoot slowly growing stage, the Ndff in roots of the autumn shoot growing stage is the highest, the Ndff values of new organs are at a high level at the fruit maturity stage, and the Ndff of fruits is the highest. The Ndff values of the storage organs(roots and perennial branches)are at a high level in each period under the autumn shoot growing stage fertilization treatment. Therefore, along with the changing of the phenological period，the Ndff values of new organs(annual branches, leaves and fruits)aboveground increase gradually, and reach the peak at the fruit maturity stage, but the15N absorption ability of fruits is weakened in comparison. The15N distribution ratios of each organ at the fruit maturity stage are significantly different among different treatments. The15N distribution ratio in the vegetative organs is the highest when urea is applied at the bud stage, and that is in reproductive organs when the urea is applied at the spring shoot growing slowly stage, and that is in the storage organs when applied at the autumn shoot growing stage. There are significant differences in the total N uptake of plant, the Ndff and their utilization rates with the three application stages at fruit maturity stage. The highest values(86.34 g, 1.38 g and 30.07%)were measured in the saplings applied fertilizer at the spring shoot growing slowly stage, then were at the autumn shoot growing stage(75.64 g, 1.25 g and 27.22%)and the lowest(72.82 g, 1.09 g and 23.63%)were at bud stage fertilization.【Conclusions】Fertilization should be carrid out at the spring shoot growing slowly stage under the tested soil condition. In practice, less nitrogen should be applied in spring, and more top-dressed in early summer when the fruit is rapid swelling, appropriately postponing fertilization will increase the nutrient storage of the current year.

apple; different stages;15N-urea; absorption; distribution; utilization

2014-07-07接受日期: 2014-10-26網絡出版日期: 2015-05-21

現代農業產業技術體系建設專項資金(CARS-28)； 公益性行業(農業)科研專項資金(201103003)資助；

丁寧(1986— )，男， 山東泰安人，博士研究生，主要從事蘋果氮素營養研究。E-mail:dingningsd@163.com

E-mail:ymjiang@sdau.edu.cn

S661.1.062

A

1008-505X(2016)02-0572-07