干旱脅迫下硅對番茄葉片光合熒光特性的影響

曹逼力， 李煒薔， 徐 坤

(山東農業大學園藝科學與工程學院，作物生物學國家重點實驗室，農業部黃淮地區園藝作物生物學與種質創制重點實驗室，山東果蔬優質高效生產協同創新中心，山東泰安 271018)

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干旱脅迫下硅對番茄葉片光合熒光特性的影響

曹逼力， 李煒薔， 徐 坤*

(山東農業大學園藝科學與工程學院，作物生物學國家重點實驗室，農業部黃淮地區園藝作物生物學與種質創制重點實驗室，山東果蔬優質高效生產協同創新中心，山東泰安 271018)

【目的】研究干旱脅迫下不同硅水平對水培番茄(Lycopersicon esculentum)葉片氣體交換參數和葉綠素熒光參數的影響，為番茄生產合理增施硅肥提供理論依據。【方法】以“金棚1號”番茄為試驗材料，采用Hoagland營養液進行了水培試驗。聚乙二醇(PEG-6000)模擬干旱條件進行預處理，篩選出適于本研究的PEG-6000干旱脅迫水平為1%; 之后以Na2SiO3·9H2O為硅源，以不添加PEG-6000和Na2SiO3·9H2O的Hoagland營養液為CK0，研究了1%PEG-6000模擬干旱脅迫條件下，Hoagland營養液中分別添加Na2SiO3·9H2O0(CK)、0.6(T1)、1.2(T2)、1.8(T3)mmol/L，對番茄幼苗葉片色素含量、水分狀況、氣體交換參數及葉綠素熒光參數的影響。【結果】隨干旱脅迫時間延長，不同硅水平處理的番茄葉片相對含水量(RWC)、光合色素含量、凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、最大光化學效率(Fv/Fm)、實際光化學效率(ΦPSⅡ)、光化學淬滅系數(qP)等均持續下降，非光化學淬滅系數(NPQ)逐漸上升，氣孔限制值(Ls)先升高后降低，細胞間隙二氧化碳濃度(Ci)先降低后升高，但不同硅水平處理番茄葉片相關參數降低或升高的幅度存在顯著差異。在處理第12d時，0.6、1.2mmol/L硅水平處理的番茄葉片RWC較不施硅對照(CK)分別提高18.03%、30.25%，葉綠素含量分別增加64.56%、88.24%，Pn分別增加48.78%、131.71%，ΦPSⅡ分別增加31.68%、62.70%，qP分別增加18.92%、40.54%，NPQ則分別降低9.54%、13.35%。但1.8mmol/L的硅水平處理12d時相關參數除NPQ外，均較對照(CK)顯著降低，如葉片RWC、葉綠素含量、Pn、ΦPSⅡ和qP分別降低了17.53%、21.79%、21.95%、10.16% 和5.41%。【結論】 1%PEG-6000模擬干旱脅迫條件下，Hoagland營養液添加1.2mmol/LNa2SiO3·9H2O顯著改善了番茄葉片的水分狀況，降低了光合色素的降解，提高了葉片色素光化學效率，減輕了光抑制程度，有利于維持較高的光合速率。

番茄; 模擬干旱; 硅; 光合參數; 熒光參數

硅可提高植物對干旱[1]、鹽漬[2-3]、重金屬[4]及病蟲害[5-6]等生物、非生物脅迫的抵御能力[7]，被認定為植物的有益元素[8]。水稻是典型的喜硅作物，干旱脅迫條件下加硅可提高水稻葉片葉綠素含量、凈光合速率及水分利用效率，增加植株生物量[9]，玉米上也有類似的研究結論[10]。干旱條件下小麥施硅有利于維持較高的葉片水分含量，增加氣孔導度，增強光合速率[11]。硅還可提高干旱脅迫下黃瓜葉片含水量，減緩葉綠素的降解，從而維持較高的凈光合速率[12]，并有效提高干旱脅迫下草莓植株的相對生長速率和光合色素含量[13]。硅可改善開心果葉片的水分狀況，保護葉片PSII活性，提高最大光化學效率Fv/Fm和實際光化學效率ΦPSII，增強開心果對干旱的耐受性[14]。

番茄(Lycopersicon esculentum)是世界廣泛栽培的主要蔬菜之一，因吸硅速率低于吸水速率曾一度被認為是拒硅植物[15]。但梁永超等[16]研究表明，施硅番茄植株莖葉硅含量顯著高于不施硅對照，Nikolic等[17]研究認為，番茄硅吸收進程與外界硅水平密切相關，且根部皮層主要以被動擴散方式進行硅的吸收。筆者前文[18]研究也證明，添加適量水平的外源硅，可顯著促進番茄幼苗的生長，提高水分利用效率，但關于干旱脅迫下番茄對硅的生理響應特性尚未見報道。為此，本試驗研究了聚乙二醇(PEG-6000)模擬干旱條件下，不同硅水平對番茄幼苗氣體交換參數和葉綠素熒光參數的影響，以期揭示硅緩解番茄幼苗干旱脅迫的生理機制，為番茄生產合理增施硅肥提供理論依據。

1　材料與方法

1.1試驗設計

1.2測定項目與方法

1.2.3 葉片色素及光合參數測定選取幼苗上數第3片展開功能葉，用CIRAS-1型便攜式光合儀(英國PP-Systems公司)測定凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、細胞間隙CO2濃度(Ci)等參數[20]。光合參數測定完成后，剪取葉片，以丙酮提取后比色測定葉片色素含量[21]。

1.2.4 葉片葉綠素熒光參數測定選取幼苗上數第3片展開功能葉，采用Hansatech公司生產的FMS-2型便攜脈沖調制式熒光測定儀測定。測定前葉片暗適應20min，在Fv/Fm模式下，先照射0.12μmol/(m2·s)的弱檢測光，測定初始熒光Fo，再照射4000μmol/(m2·s)的飽和脈沖光，測定最大熒光Fm，計算Fv/Fm=1-Fo/Fm; 在作用光照射后，依次采用檢測光和飽和脈沖光分別照射，測定光適應下最大熒光Fm′，計算NPQ=Fm/Fm′ -1; 關閉作用光后，立即照射1.67μmol/(m2·s)的遠紅光，測定穩態熒光Fs及光適應下初始熒光Fo，計算qP=(Fm′-Fs)/(Fm′ -Fo′)，ΦPSⅡ=1-Fs/Fm′[20]。

2　結果與分析

2.1番茄幼苗在不同水平PEG-6000脅迫下的旱害癥狀表現

表1表明，隨PEG-6000水平的升高，各級旱害癥狀出現的時間均顯著縮短，而在同一PEG-6000脅迫水平下，較高級別旱害癥狀表現的時間顯著延長，如在0.5%PEG-6000脅迫條件下，培養25d才表現出輕度旱害癥狀，而在4%PEG-6000脅迫條件下，僅培養4d即表現出輕度旱害癥狀，7d即表現出重度旱害癥狀。隨PEG-6000脅迫水平的升高和脅迫時間的延長，番茄幼苗的旱害指數迅速增加，如脅迫10d時，0.5%、1.0%、2.0%、3.0%、4.0%PEG-6000處理的番茄幼苗旱害指數分別為0、28.7、66.7、93.3和100，而在1.0%PEG-6000脅迫5d、10d、15d、20d時，其旱害指數分別為0、28.7、76.7和100。為便于進行相關試驗，本研究選取1%PEG-6000為模擬干旱脅迫水平，從而既保證有適度的脅迫效果，又有較長的脅迫持續時間。

2.2硅對干旱脅迫下番茄葉片光合色素的影響

圖1顯示，CK0番茄葉片葉綠素含量無顯著變化，而CK、T1、T2、T3則均隨脅迫時間的延長顯著降低，但各處理降幅有顯著差異，脅迫3d時，分別較CK0降低了35.10%、13.81%、10.56%和22.57%，脅迫12d時，則分別降低了67.06%、45.80%、38.00%和74.24%。類胡蘿卜素含量的變化趨勢與葉綠素不同，干旱脅迫初期，T2、T1類胡蘿卜素含量升高，之后雖有所降低，但降幅較小，而CK、T3則在脅迫過程中持續降低，脅迫12d時，CK、T1、T2、T3分別比CK0降低了52.52%、10.68%、1.23%和45.10%。表明適量施硅可減緩干旱脅迫引起的番茄幼苗葉片色素降解，但硅濃度過高、過低，則緩解效應均顯著降低。

表1　不同濃度PEG-6000在處理不同時間形成的干旱脅迫等級和番茄幼苗曝露于不同濃度 PEG-6000溶液不同時間的干旱脅迫指數

圖1　不同硅水平對番茄葉片光合色素的影響Fig.1　Effect of different silicon levels on photosynthetic pigments of tomato leaves

2.3硅對干旱脅迫下番茄葉片水分狀況的影響

圖2顯示，隨處理時間延長，PEG-6000模擬干旱處理的番茄葉片RWC均呈逐漸降低的趨勢，但T1、T2較CK降幅顯著減小，而T3則較CK顯著增加，如處理12d時，CK0的RWC為82.93%，而CK、T1、T2、T3分別為49.26%、58.14%、64.16%、40.62%。葉片水分自然飽和虧的變化與RWC相反，表明適宜濃度的硅含量有利于保持番茄葉片的水分，但硅濃度過高則加速了番茄葉片的失水。

圖2　不同硅水平對番茄葉片水分狀況的影響Fig. 2　Effect of different silicon levels on water status of tomato leaves

2.4硅對干旱脅迫下番茄葉片光合參數的影響

從圖3可看出，干旱脅迫使番茄葉片Pn顯著降低，但不同硅水平處理的Pn降幅顯著不同，如干旱脅迫3d時，CK和T1、T2、T3分別比CK0降低了17.25%、9.00%、3.96%和25.71%; 隨脅迫時間的延長，各脅迫處理葉片Pn迅速降低，如脅迫8d時，CK、T1、T2、T3的Pn分別比CK0降低了50.51%、39.09%、27.66%、56.22%，T1、T2分別比CK高23.08%、46.15%，T3則較CK低11.54%。各處理Gs的變化與Pn基本一致，而Ci在干旱脅迫初期均迅速降低，但CK、T1、T3在脅迫1d達最低值后即快速升高，而T2則在脅迫3d后升高，Ls的變化與Ci相反。

圖3　不同硅水平對番茄葉片光合參數的影響Fig.3　Effect of different silicon levels on photosynthetic parameters of tomato leaves

2.5硅對干旱脅迫下番茄葉片葉綠素熒光參數的影響

圖4表明，干旱脅迫導致番茄葉片Fv/Fm降低，但脅迫初期降幅較小，至脅迫5d后降幅加快，而適宜濃度的硅處理可緩解Fv/Fm的下降，如處理5d時，盡管CK、T1、T2、T3的Fv/Fm較CK0分別降低了11.21%、8.78%、4.29%、13.63%，但T1、T2分別較CK高2.73%、7.79%，而T3則較CK低2.73%。ΦPSⅡ的變化規律與Fv/Fm相似，但處理間的差異較Fv/Fm加大。圖4還表明，干旱脅迫顯著降低了番茄葉片光化學猝滅，增加了非光化學猝滅，表明干旱脅迫嚴重限制了光合電子的傳遞速度，而適當濃度的硅則可在一定程度上維持光合電子的傳遞，表現為qP的增加及NPQ的降低。如干旱脅迫處理5d時，T1、T2的qP分別比CK高14.58%、25%，NPQ則分別低13.83%、21.21%，而硅濃度較高的T3則無效果。

3　討論

番茄對硅的吸收途徑，被動擴散吸收和運載體介導的主動排斥共存[17]，增施外源硅可促進番茄植株對硅的吸收積累，提高植株各器官硅含量[18]。由于硅能夠在植物非生理活性部位沉積形成“硅-角雙層”結構，減少水分散失[22]，顯著降低番茄葉片的蒸騰速率[18]。本試驗適量硅處理有效維持了番茄葉片的水分含量，減緩了因水分脅迫引發的Gs降低，從而保障葉肉光合細胞內外CO2的交換，這在干旱脅迫初期表現得尤為典型，但隨著脅迫時間的延長，盡管適宜水平硅處理番茄葉片的Gs仍較高，但Ci卻較低，這與硅可增強Rubisco羧化酶活性[]，從而促進了光合暗反應有關，因此，適量硅處理的番茄葉片氣孔限制值在干旱脅迫初期低于未施硅處理，而脅迫后期則相反，表明適量施硅既保證了干旱脅迫早期葉肉細胞內部的CO2供應，又防止了干旱脅迫后期葉肉細胞光合活性的過度降低，從而使番茄葉片Pn整體上均以適量施硅處理顯著高于未施硅處理。

適量施硅處理番茄葉片光合速率較高，與硅顯著抑制了干旱脅迫導致的葉綠素和類胡蘿卜素等葉綠體色素的降解有關[12]。已有報道施硅可有效保護鹽脅迫下大麥葉片葉綠體膜的完整性[2]，顯著提高干旱脅迫條件下小麥幼苗葉片葉綠素含量[24]。較高的葉綠體色素含量可促進光能的捕獲和傳遞[25]，類胡蘿卜素既傳遞光能，又能在強光下保護葉綠體[26]，從而提高干旱脅迫下植物葉片色素的光化學效率[27]。本試驗番茄干旱脅迫過程中，適量硅水平處理的葉片Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP顯著高于未施硅處理，表明施硅減輕了光合系統的破壞。因為研究過程中發現，隨著干旱脅迫時間的延長，不僅NPQ持續增加，Fo亦上升，但1.2mmol/L硅處理番茄葉片Fo的上升時間延遲，表明適量硅水平可有效緩解干旱脅迫對光合機構的破壞，維持光合電子傳遞，進而增強了光合作用。

圖4　不同硅水平對番茄葉片熒光參數的影響Fig.4　Effect of different silicon levels on Fluorescence parameters of tomato leaves

4　結論

1%PEG-6000模擬干旱12d內，Hoagland營養液添加1.2mmol/L的硅(NaSiO3·9H2O)可顯著改善水培番茄葉片水分狀況，抑制光合色素降解，提高葉片色素光化學效率，減輕光抑制程度，同時增強光合暗反應能力，從而有利于維持較高的光合速率。

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Effectsofsilicononphotosyntheticandfluorescencecharacteristicsoftomatoleavesunderdroughtstress

CAOBi-li，LIWei-qiang，XUKun*

(College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural University，State Key Laboratory of Crop Biology，Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops in Huang-Huai Region，Ministry of Agriculture，Shandong Collaborative Innovation Center of Fruit & Vegetable Quality and Efficient Production，Tai’an 271018，Shandong，China)

【Objectives】Thestudyoftheeffectofdifferentsiliconsupplementlevelsonthephysiologicalparametersandthegrowthoftomato(Lycopersicon esculentum)seedlingsexposuretodroughtstresswillprovideatheoreticalbasisforunderstandingthemechanismofdroughtstressalleviationwithSi.【Methods】Tomato(Lycopersicon esculentum)cultivar‘jinpeng.1#’wasusedastestedmaterial,andahydroponicculturebasedonHoaglandsolutionwithdifferentsiliconlevelswasconducted.Droughtstresswassimulatedbyadditionof1%polyethyleneglycol(PEG-6000)forthisexperiment.Na2SiO3·9H2Owasusedasthesiliconsource, 0(CK), 0.6(T1), 1.2(T2), 1.8(T3)mmol/LofNa2SiO3·9H2OwerecontainedintheHoaglandsolutionplus1%PEG-6000,andnoneofPEGandNa2SiO3·9H2OwasCK0.Thepigmentcontentoftomatoseedlings,waterstatus,gasexchangeparametersandchlorophyllfluorescenceparameterswereinvestigated. 【Results】ComparedwithCK0,therelativewatercontent(RWC)，thephotosyntheticpigments,netphotosyntheticrate(Pn),stomatalconductance(Gs),maximumphotochemicalefficiency(Fv/Fm),actualphotochemicalefficiency(ΦPSⅡ),andphotochemicalquenching(qP)oftomatoseedlingstreatedwithdifferentsiliconlevelsallshowedsteadilydecliningwithextensionofdroughttime,exceptnon-photochemicalquenching(NPQ).Thestomatallimitationvalue(Ls)firstincreasedandafterwardsdecreased.However,theintercellularcarbondioxideconcentration(Ci)firstdecreasedandafterwardsincreased.Thedifferencesinboththeincreasingamplitudeanddeclinerangeoftheaboveparametersweresignificantamongthetreatmentsexposuredtodifferentsiliconconcentrations.Incontrasttotomatoplantwithoutsilicon(CK),intreatmentsofSi0.6and1.2mmol/Lontheday12,theincrementsinRWCwere18.03%and30.25%,inthechlorophyllcontentwere64.56%, 88.24%,inPnwere48.78%, 131.71%,inΦPSwere31.68%, 62.70%,inqPwere18.92%, 40.54%,andNPQweredecreasedby9.54%, 13.35%,respectively.WhileintreatmentofSi1.8mmol/L,thecorrespondingparametersweresignificantlylowerthanCK,exceptNPQ.ThedecrementsinRWC,chlorophyllcontent,Pn,ΦPSⅡandqPwererespectively17.53%, 21.79%, 21.95%, 10.16%and5.41%. 【Conclusions】Under1%ofPEG-6000droughtstress,theadditionofsilicon1.2mmol/LintheHoaglandsolutioncouldsignificantlyimprovethewaterstatusoftomatoleaves,reducethedegradationofphotosyntheticpigment,improvephotochemicalefficiencyintheleavespigment,andreducephotoinhibition.Consequently,thetomatoseedlingsareabletomaintainhighphotosyntheticrateandregulargrowthof‘jinpeng1#’tomato.

tomato;simulatingdrought;silicon;photosyntheticparameters;fluorescenceparameters

2014-11-06接受日期: 2015-06-13網絡出版日期: 2015-07-24

山東省現代農業產業技術體系專項資金(SDAIT-02-022-05)資助。

曹逼力(1985—)，女，山東臨沂人，博士研究生，主要從事蔬菜栽培生理方面的研究。E-mail:superus@sdau.edu.cn

Tel: 0538-8241783,E-mail:xukun@sdau.edu.cn

S641.2;S606+.2

A

1008-505X(2016)02-0495-07