冬小麥小花發(fā)育及結(jié)實(shí)特性對(duì)葉面噴硼的響應(yīng)

鄭春風(fēng)， 朱慧杰， 朱云集， 郭天財(cái)， 王晨陽(yáng)

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)/國(guó)家小麥工程技術(shù)研究中心，河南鄭州 450002)

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冬小麥小花發(fā)育及結(jié)實(shí)特性對(duì)葉面噴硼的響應(yīng)

鄭春風(fēng)， 朱慧杰， 朱云集*， 郭天財(cái)， 王晨陽(yáng)

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)/國(guó)家小麥工程技術(shù)研究中心，河南鄭州 450002)

冬小麥; 葉面噴硼; 小花發(fā)育; 結(jié)實(shí)特性

小麥?zhǔn)俏覈?guó)主要糧食作物之一，在糧食安全戰(zhàn)略中具有舉足輕重的地位。在目前中高產(chǎn)水平條件下，進(jìn)一步提高小麥產(chǎn)量的突破口應(yīng)在穩(wěn)定適宜穗數(shù)的基礎(chǔ)上，增加穗粒數(shù)和提高粒重[1-5]。小麥穗粒數(shù)的形成是小花分化、退化和結(jié)實(shí)等一系列生理過(guò)程的最終體現(xiàn)[6]。小穗結(jié)實(shí)率受小花發(fā)育制約，在幼穗發(fā)育過(guò)程中小花發(fā)育的好壞，直接決定小麥的穗子大小和結(jié)實(shí)性[7]。由于小麥小花發(fā)育始于拔節(jié)初期，此后伴隨小花分化、退化與可孕花敗育，小麥莖、葉等器官生長(zhǎng)迅速，營(yíng)養(yǎng)器官間的競(jìng)爭(zhēng)降低了小麥小花的存活率，關(guān)系到粒數(shù)的形成[8-9]。微量元素硼在植物體內(nèi)比較集中分布在子房、柱頭等花器官中，能促進(jìn)根系生長(zhǎng)，對(duì)光合作用的產(chǎn)物—碳水化合物的合成與轉(zhuǎn)運(yùn)有重要作用，對(duì)受精過(guò)程的正常進(jìn)行有特殊作用。硼素營(yíng)養(yǎng)狀況與小麥雄蕊發(fā)育的關(guān)系極為密切[10-12]，缺硼可導(dǎo)致小麥雄性不育，籽粒發(fā)育成粒受礙[11]。由于我國(guó)華北土壤pH較高，雖然土壤中全硼含量較高，但是有效硼含量很低，因此，在一些地區(qū)已出現(xiàn)作物不實(shí)的現(xiàn)象[13-14]。本研究擬通過(guò)小花發(fā)育后期葉面噴施硼肥，探討硼肥對(duì)小麥小花發(fā)育及結(jié)實(shí)成粒的調(diào)控效應(yīng)，以期為增加小麥穗粒數(shù)、提高產(chǎn)量調(diào)控技術(shù)的研究提供參考。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

每處理小區(qū)面積為20m2，以當(dāng)前主推的半冬性品種豫麥49-198為供試材料，兩年試驗(yàn)材料均于10月8號(hào)播種，基本苗為2.25×106plant/hm2，行距為20cm，栽培管理同一般高產(chǎn)田，氮肥為尿素(N46%)，施氮量為N146kg/hm2，50%于播前基施，其余50%于拔節(jié)期追施; 磷肥(P2O5150kghm2)和鉀肥(K2O120kghm2)全部播前基施; 硼肥采用含量為99.5%的硼砂(分析純，含硼11.3%)，在拔節(jié)后25d， 用0.2%硼砂水溶液(B處理)噴施，以葉面表層形成一層水霧但不下滴為準(zhǔn)，對(duì)照區(qū)葉面噴施清水(CK)，重復(fù)3次。

1.2測(cè)定內(nèi)容與方法

自小麥3葉期開(kāi)始取樣，每隔7d取樣1次，每小區(qū)選擇生長(zhǎng)均勻一致的小麥植株5株(每處理共計(jì)15株)，在EMZ-TR解剖鏡下觀察記載主莖和第1分蘗幼穗分化進(jìn)程，并觀察記載分化小穗數(shù)、小花數(shù)及幼穗分化各階段特征。自噴硼與清水后，每隔3d取樣觀察一次，至開(kāi)花后5d結(jié)束，以有完整綠色花藥的小花為可孕小花; 成熟期每小區(qū)隨機(jī)取20株，按常規(guī)考種法記載不同小穗位(基部、中部和頂部)結(jié)實(shí)粒數(shù)、每小穗結(jié)實(shí)粒數(shù)和每小穗不同花位結(jié)實(shí)粒數(shù)，實(shí)收5m2計(jì)產(chǎn)。

1.3數(shù)據(jù)分析

2　結(jié)果與分析

2.1噴硼對(duì)冬小麥不同穗位小花發(fā)育動(dòng)態(tài)變化的影響

由于噴硼處理于拔節(jié)后25d(小花退化后期，退化高峰之前)進(jìn)行，所以對(duì)照與處理的不同穗位小花在前期分化階段發(fā)育相同。兩年觀察結(jié)果表明，適期播種小麥主莖小花數(shù)隨播后生長(zhǎng)度日(GDD)的變化呈現(xiàn)出先上升再迅速下降再緩慢下降的動(dòng)態(tài)模式，并且不同穗位小花發(fā)育動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)相似。中部小花分化高峰值最大，約80個(gè)/每穗，表明中部穗位小花發(fā)育強(qiáng)度較大，總小花數(shù)多。由表1看出，噴硼處理基部和中部小穗位在敗育階段的可孕小花數(shù)顯著高于對(duì)照，頂部小穗位的可孕小花數(shù)卻顯著低于對(duì)照。

表1　小花發(fā)育階段不同穗位的小花原基個(gè)數(shù)

注(Note): 數(shù)據(jù)為兩年平均值Valueswerethemeanoftwoyears;GDD—Growingdegreedaysaftersowing(℃·d). 同行數(shù)值后不同小寫(xiě)字母表示在0.05水平上差異顯著ValuesfollowedbydifferentlettersindicatesignificantdifferencesbetweenCKandBtreatmentsatP<0.05.

2.2噴硼對(duì)冬小麥不同穗位小花發(fā)育速率的影響

表2　噴硼對(duì)不同穗位小花原基分化、退化與敗育速率的影響

注(Note): 同列數(shù)值后不同小寫(xiě)字母表示在0.05水平上差異顯著ValuesfollowedbydifferentlettersindicatesignificantdifferencesbetweenCKandtreatmentsatP<0.05.

2.3噴硼對(duì)冬小麥不同穗位小花結(jié)實(shí)特性的影響

2.3.1 冬小麥不同小穗位的結(jié)實(shí)粒數(shù)由圖1可以看出，噴硼處理和對(duì)照處理均在小麥第9小穗時(shí)結(jié)實(shí)粒數(shù)達(dá)到最大，但噴硼處理的結(jié)實(shí)粒數(shù)顯著高于對(duì)照處理; 二者開(kāi)始結(jié)實(shí)均始于第3小穗，對(duì)照處理結(jié)實(shí)總小穗數(shù)為21個(gè)，第21個(gè)小穗的平均結(jié)實(shí)粒數(shù)為0.35個(gè)，噴硼處理結(jié)實(shí)總小穗數(shù)為22個(gè)，第22個(gè)小穗的平均結(jié)實(shí)粒數(shù)為0.33個(gè)，兩年試驗(yàn)結(jié)果基本一致。2.3.2 冬小麥不同小穗位不同花位的結(jié)實(shí)粒數(shù)由圖2可以看出，噴硼和對(duì)照處理不同穗位的不同花位結(jié)實(shí)粒數(shù)均表現(xiàn)為第1花位結(jié)實(shí)粒數(shù)最多，即Floret1>Floret2>Floret3>Floret4，遵循了小麥小穗結(jié)實(shí)粒數(shù)的近中優(yōu)勢(shì)粒位效應(yīng)[16]。噴硼處理的第1花位結(jié)實(shí)的小穗數(shù)為21個(gè)，對(duì)照處理的第1花位結(jié)實(shí)的小穗數(shù)為17個(gè)。第2花位結(jié)實(shí)的小穗數(shù)表現(xiàn)為S(18)>S0(15)，第3花位為S1(11)>S0(8)，第4花位為S1(7)>S0(0)。

圖1　不同小穗位的平均結(jié)實(shí)粒數(shù)Fig.1　The average grain number in each spikelet position on the main-shoot spike

圖2　不同小花位的平均結(jié)實(shí)粒數(shù) Fig.2　Average grains in different spikelet position from the bottom to the top rows

圖3　不同穗位可孕小花數(shù)、結(jié)實(shí)粒數(shù)和結(jié)實(shí)率Fig.3　Fertile florets, grains number and grain set in basal, central, and apical spikelet

2.4噴硼對(duì)冬小麥產(chǎn)量及其產(chǎn)量構(gòu)成的影響

表3　噴硼對(duì)冬小麥產(chǎn)量及其產(chǎn)量構(gòu)成的影響

注(Note): 同列數(shù)值后不同小寫(xiě)字母表示在0.05水平上差異顯著性ValuesfollowedbydifferentlowercaselettersindicatesignificantdifferencesbetweentreatmentsatP<0.05.

3　討論

小麥穗粒數(shù)是決定產(chǎn)量的關(guān)鍵因素，也是變異性最大的產(chǎn)量因子[16-17]。根據(jù)生態(tài)學(xué)最小因子限制定律，穗粒數(shù)少已成為提高產(chǎn)量的最小因子，即限制小麥籽粒產(chǎn)量提高的短板[18]。我國(guó)華北麥區(qū)小麥幼穗分化期長(zhǎng)達(dá)60d左右，僅小花發(fā)育過(guò)程又分為小花分化、退化和可孕花敗育3個(gè)階段，而且單穗分化總小花數(shù)較多(150朵以上)，小花發(fā)育過(guò)程中的溫光條件、營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)狀況、養(yǎng)分與水分供應(yīng)狀況等均影響其發(fā)育與成粒[18]。在小花退化高峰前即小花兩極分化之前采取調(diào)控措施能減少小花退化，增加穗粒數(shù)[19-21]。可孕小花的發(fā)育直接影響穗粒數(shù)的多少[5]，在完善小花發(fā)育成粒階段采取調(diào)控措施，降低可孕小花的敗育率，是提高穗粒數(shù)的關(guān)鍵。

缺硼引起小花不育的時(shí)期很短，此時(shí)期僅為旗葉尖剛剛露出至旗葉完全展開(kāi)不久[22]。已研究證實(shí)小麥在孕穗期至始穗期噴施硼肥可以增加穗粒數(shù)[23-24]，春小麥在揚(yáng)花期噴施硼肥可使小麥產(chǎn)量提高[23]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在拔節(jié)后25d(可孕小花敗育之前)葉面噴施硼肥降低了麥穗基部和中部小穗小花的敗育速率，較對(duì)照分別降低20.07%、35%，可孕花結(jié)實(shí)率分別提高5.85%、12.55%，因而增加了其粒數(shù)。

研究表明，下位小花(小穗基部的第1，2位小花)發(fā)育優(yōu)勢(shì)大于上位小花，頂端和基部小穗發(fā)育劣于中部小穗，常為不孕小穗[19]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，硼可促進(jìn)不同穗位不同花位小花結(jié)實(shí)，尤其對(duì)促進(jìn)第4弱勢(shì)花位小花結(jié)實(shí)成粒效果顯著。由此推測(cè)，在拔節(jié)后期，葉面噴硼可能調(diào)控了小花發(fā)育過(guò)程中麥穗不同部位同化物的供應(yīng)與分配，從而有利于弱勢(shì)小花的發(fā)育與結(jié)實(shí)，其內(nèi)在的生理機(jī)制需進(jìn)行進(jìn)一步的探究。

4　結(jié)論

在冬小麥小花退化高峰之前(拔節(jié)后25d)，采取葉面噴施硼肥，可明顯降低基部小穗和中部小穗小花的退化速率與可孕小花的敗育速率，從而提高單穗的可孕花結(jié)實(shí)率，最終獲得較高的結(jié)實(shí)粒數(shù)。由此建議，在小麥生產(chǎn)中應(yīng)根據(jù)各生態(tài)區(qū)土壤硼供應(yīng)狀況，關(guān)注硼肥的施用，葉面噴硼不失為一項(xiàng)投入少、增粒效果好的技術(shù)措施。

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Responsesoffloretdevelopmentandgrainsettingcharacteristicsofwinterwheattofoliarsprayboron

ZHENGChun-feng，ZHUHui-jie，ZHUYun-ji*，GUOTian-cai，WANGChen-yang

(Henan Agricultural University/National Engineering Research Center for Wheat，Zhengzhou 450002，China)

【Objectives】Boron,oneoftheessentialtraceelementforplantgrowthanddevelopment,hasspecialfunctiononthenormaldevelopmentofpollentubeelongationandfertilizationprocess.Thisstudyexploredinfluencesofapplyingborononfloraldevelopmentandgrain-settingforprovidingreferencestothechemicalregulationofincreasingthenumberofgrainsperspikeandtheyield. 【Methods】FieldexperimentswereconductedintheScienceandTechnologyDemonstrationParkofHenanAgriculturalUniversityduringthe2012-2013and2013-2014growingseasons.WheatcultivarYumai49-198waschosenfortestmaterialand0.2%boratesolutionwasfoliarsprayed25daysafterthejointingstage(S1),withwaterascontrol(S0).EMZ-TRdissectingmicroscopewasusedtoobserveandrecordtheyoungspikelets’differentiationprocessinthemainstem,andthatofdifferentiationofyoungspikeletatdifferentstages.Atthematurityperiod,thegrainnumberinspikeletatbasal,central,andapicalofwheatplant,andthoseineachspikeletatdifferentfloretpositionswerecounted.【Results】Thegrain-settingratesoffertilefloretonthebasalandcentralspikeletofwheatsprayedwithboratewereincreasedby5.85%and12.55%respectively,comparedwithcontrol,thefloret’sdegenerationratesatthebasalspikeletweredecreasedby7.47%,andtheinfertilityrateisdecreasedby20.07%.Thefloret’sdegenerationrateatthecentralspikeletsoftheboratetreatmentisdecreasedby12.06%andtheinfertilityrateisdecreasedby35%.Thesignificantdecreaseinthedegenerationandinfertilityratebyboratewasmainlyhappenedinthebasalandcentralspikeletfloret,notintheapicalspikeletfloret.Furtheranalysisshowedthattheboronsprayingcouldsignificantlypromotefloretsgrain-settingatdifferentfloretpositionsofdifferentspikelets,especiallypromoteseedsofthefourthfloretpositionwhichisweakfloret.【Conclusions】Thedegenerationratesoffloretsandtheabortionratesoffertilefloretsatbasalandcentralspikeletpositionscanbesignificantlyreducedbysprayingboronatthe25daysafterthejointingstage,asaresult,improvingthegrain-settingratesofsinglespikeandgettingthemoregrainnumber.

winterwheat;foliarsprayingboron;floretdevelopment;grain-settingcharacteristic

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973計(jì)劃)項(xiàng)目(2009CB118600); 農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201203096)資助。

鄭春風(fēng)(1988—)，女，河南平頂山人，博士研究生，主要從事小麥高產(chǎn)栽培研究。E-mail:zhengfeng198822@163.com

E-mail:hnndzyj@126.com

S512.1+1;S143.7+1

A

1008-505X(2016)02-0550-07

交稿日期: 2014-08-11接受日期: 2014-10-27網(wǎng)絡(luò)出版日期: 2015-07-02