氮素對不同生育期小麥植株累積硒的影響

陳玉鵬, 梁東麗, 宋衛衛, 雷凌明, 喻大松, 繆樹寅

(西北農林科技大學資源環境學院，農業部西北植物營養與農業環境重點實驗室，陜西楊凌 712100)

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氮素對不同生育期小麥植株累積硒的影響

陳玉鵬, 梁東麗*, 宋衛衛, 雷凌明, 喻大松, 繆樹寅

(西北農林科技大學資源環境學院，農業部西北植物營養與農業環境重點實驗室，陜西楊凌 712100)

【目的】施用氮肥是農業生產上最重要的增產措施之一，但增施氮肥對不同生育期小麥植株中硒累積、轉運和分配的影響尚不明確。本研究通過盆栽試驗研究不同氮水平對小麥生長過程中植株各器官硒累積的影響，為合理施氮提高小麥硒含量提供理論參考。【方法】 試驗設置N100mg/kg和200mg/kg兩個水平，每個氮水平設置低硒 (Se0.81mg/kg)和高硒 (Se5.02mg/kg) 處理，分別在小麥苗期、拔節期、孕穗期、抽穗期、揚花期、灌漿期和成熟期取樣，分析不同生育期小麥對土壤外源硒的吸收速率，探討不同硒水平下施氮量對小麥各器官硒累積、轉運和分配的影響。【結果】 1)與低氮相比，高氮促進了小麥籽粒產量增加，低硒的促進作用大于高硒，低硒和高硒時的高氮處理小麥籽粒產量較低氮處理分別提高了21.7%和13.7%。低硒時的高氮處理能提高小麥穗(特別是籽粒)和老葉中的硒含量，籽粒和穎殼硒含量較低氮處理分別提高了31.2%和13.6%，但高硒時高氮處理卻導致小麥各器官(特別是籽粒和根)中硒含量下降，其中籽粒和根部硒含量較低氮處理分別下降了13.2%和17.8%。 2)相同硒水平下，高氮處理小麥根部硒占植株總硒的比例較低氮處理下降了約1/4; 在營養生長階段，低硒時高氮處理能促進硒向小麥地上部轉運，而在生殖生長階段其能促進硒從小麥莖葉向穎殼和籽粒中轉運，使得籽粒中硒占總硒比例提高了18.4%; 但高硒時高氮處理卻促進硒從莖葉轉運到穎殼中，致使籽粒中硒占總硒比例下降了8.0%。3)小麥根部硒含量在苗期和拔節期，抽穗期和揚花期之間增長幅度最大，說明此期間是小麥硒吸收的敏感期。【結論】小麥硒含量因生育期和外源硒水平的不同而異，施氮量也影響著小麥硒累積、轉運和分配。增施氮肥能提高硒的利用效率，建議低硒地區農業生產中補硒時要結合氮的合理施用。

氮; 硒; 小麥; 累積; 轉運; 分配

氮肥作為植物生長過程中主要的肥料之一，能提高植物氮素的積累量和籽粒蛋白質含量，也影響作物對其他營養元素的吸收，直接影響作物的產量和品質[12-13]。許多研究表明，植物根系吸收亞硒酸鹽與磷酸鹽和砷酸鹽具有類似機制[14-16]，氮對植物中磷和砷的吸收和轉運均有較強的影響[17-18]，硒與磷和砷化學性質相似，因此，氮可能影響到植物對硒的吸收和轉運。研究發現，施用氮肥能促進小麥增產，但對小麥籽粒硒含量無影響[19]，而Govasmark等[20]發現，營養生長階段補施氮肥能促進莖葉中蛋白質含量，促進硒向籽粒中轉運。本研究旨在探明在小麥生長過程中增施氮對硒累積、轉運和分配的影響，為提高小麥硒含量提供科學依據。

1　材料和方法

1.1試驗材料

供試土壤采自西北農林科技大學南校區試驗田(0—20cm)。土壤的基本理化性狀為:pH7.75、CEC23.34cmol/kg、有機質16.33g/kg、全氮1.11g/kg、全硒0.13mg/kg。

盆栽作物為冬小麥(小偃22)，由西北農林科技大學種子公司提供。外源硒和氮分別為亞硒酸鈉和尿素，均為分析純試劑。

1.2試驗設計

根據相關文獻及實際生產中氮和硒的施用水平[21-22]，氮設低氮(100mg/kg)和高氮(200mg/kg) 2個水平; 每個氮水平又設低硒(0.81mg/kg)和高硒(5.02mg/kg)2個硒水平，為完全區組設計，共4個處理，每盆裝土2.5kg，每個處理21盆(3個重復×7個時期)，共計84盆。2011年10月26日播種，小麥出苗后定苗8株。

分別在小麥苗期(Ⅰ)、拔節期(Ⅱ)、孕穗期(Ⅲ)、抽穗期(Ⅳ)、揚花期(Ⅴ)、灌漿期(Ⅵ)、成熟期(Ⅶ)7個生育時期采集土壤和植株樣品。苗期和拔節期植株分為根和葉，孕穗期分為根、莖葉和老葉，成熟期分為根、葉、籽粒和穎殼，其余各時期分為根、莖葉、老葉和穗。土樣經自然風干、磨碎過100目篩; 植物樣用蒸餾水沖洗干凈，在60℃下烘干至恒重，稱量各器官生物量，并用粉碎機磨碎后用于分析測定。

1.3測定方法及質量控制

土壤理化性狀采用常規方法測定[23]。植物和土壤樣品分別用10mL體積比為4 ∶1和3 ∶2的HNO3-HClO4混合酸消解，消解液經6mol/L濃鹽酸還原后用氫化物發生-原子熒光光譜法(北京吉天AFS-930雙道原子熒光光度計)測定[24]。同時用石灰性土壤(GBW07404)和圓白菜樣(GBW10014)作為質量控制樣品，實測質量控制樣品值石灰巖土為0.55±0.12mg/kg(標準值為0.63±0.18mg/kg)，圓白菜為0.20±0.06mg/kg(標準值為0.20±0.03mg/kg)。

1.4數據統計與分析

使用Excel2010制作圖表，用SPSS18.0分析處理數據。

2　結果分析

2.1氮對不同硒水平小麥生物量的影響

圖1顯示了氮硒對不同生育時期小麥各部位生物量的影響。隨小麥生育期的延長，根生物量先升高，在拔節期達到最大，而后緩慢下降; 穗和老葉生物量持續升高，地上部生物量隨生長呈先快速升高，在揚花期后基本保持不變。

在小麥整個生育期中，相同硒水平下，高氮水平灌漿期小麥穗及揚花期和灌漿期老葉生物量顯著高于低氮處理(P<0.05)，根生物量除苗期外與此相反，但只有低硒處理降低達顯著水平(P<0.05)。在成熟期，低硒高氮處理小麥籽粒、穎殼、莖葉生物量較低硒低氮處理分別顯著增加21.7%、12.9%和12.7%，根生物量卻顯著下降了20.5%; 高硒高氮處理的小麥籽粒、穎殼、莖葉生物量較高硒低氮處理分別增加了13.9%、6.4%和10.5%(P<0.05)，根生物量下降了12.8%(P<0.05)，表明與低氮處理相比，低硒時高氮處理對小麥地上各器官(特別是籽粒)生物量的促進作用和對根部生物量的抑制作用均大于高硒處理。

圖1　氮對不同生育期小麥各部位生物量的影響Fig.1　Effect of the nitrogen application on wheat biomass at different growth stages

2.2氮對小麥硒含量的影響

小麥各器官中硒含量與其生長時期、外源硒和氮濃度密切相關(圖2)。隨著小麥生長，所有處理的小麥莖葉中硒濃度呈先升高，在孕穗期達到最大，而后因硒向穗和老葉中轉移而下降; 穗中硒濃度不斷升高，在成熟期達到最大; 根中硒濃度呈先升高，在揚花期達到最大后因新陳代謝逐漸減弱，吸收減緩而明顯下降。其中，根中硒含量在苗期和拔節期之間增長幅度最大，在抽穗期和揚花期之間也有較大增長，說明這兩個生長階段小麥對硒的吸收最為敏感。

在小麥整個生育期，低硒處理中提高氮水平，小麥穗、籽粒、穎殼和老葉中硒含量升高，而莖葉和根中硒含量均下降; 與此不同，高硒處理中小麥各器官中硒含量均隨氮水平的升高而下降。在成熟期，低硒高氮處理較低硒低氮處理(圖2a和圖2b)小麥籽粒和穎殼中硒含量分別增加了31.2%和13.6%，莖葉和根中硒含量卻分別下降了8.0%和2.1%; 而高硒高氮處理較高硒低氮處理(圖2c和圖2d)小麥籽粒、穎殼、莖葉、根中硒含量分別下降了13.2%、2.3%、1.7%和17.8%(P<0.05)。與低氮處理相比，低硒時高氮處理能提高小麥穗(特別是籽粒)和老葉中的硒含量，但高硒時高氮處理卻導致小麥各器官(特別是籽粒和根)中硒含量下降。

圖2　氮對小麥各器官硒濃度的影響Fig.2　Effects of the nitrogen application on Se concentrations of wheat

2.3氮對小麥硒轉運和分配的影響

2.3.1 氮對小麥硒轉運的影響以拔節期(營養生長階段)和成熟期(生殖生長階段)各器官硒的富集系數(BCF)和轉運系數(TF)來分析氮對小麥硒轉運的影響(圖3)，其中BCF根=C根/C土，TF葉/根=C葉/C根，TF籽粒/葉=C籽粒/C葉，TF穎殼/葉=C穎殼/C葉(C代表濃度)[11]。由圖3可得，BCF根、TF籽粒/葉大于1，而TF穎殼/葉、TF葉/根均小于1，說明硒不易從小麥根部向莖葉轉運，但較容易由莖葉進入籽粒中。

相同硒處理下提高氮水平，在拔節期，BCF根值下降，TF葉/根值升高，表明提高氮水平能促進小麥營養生長階段硒由根部向地上部的轉運; 在成熟期，BCF根和TF葉/根值均下降，TF籽粒/葉和TF穎殼/葉升高，其中，低硒處理TF籽粒/葉和TF穎殼/葉分別顯著升高了13.1%、23.9%，高硒水平下TF籽粒/葉和TF穎殼/葉分別升高了4.0%、21.6%(P<0.05)，說明在小麥生殖生長階段，提高氮水平能促進低硒處理中硒從莖葉向穎殼和籽粒中轉運，而高硒處理主要是促進硒轉運到穎殼中。

圖3　氮對小麥硒轉運的影響Fig.3　Effect of nitrogen application on Se translocation of wheat

2.3.2 氮對小麥硒分配的影響各器官中硒總量為植物器官生物量與該器官中硒含量之積。用各器官中硒總量占小麥植株中硒總量的比例來表示硒在小麥個體中各器官的分配情況(圖4)，硒在小麥老葉和穗中的分配比例隨生長期延長不斷升高，在根中的分配比例由于地上部生物量增加和硒向地上部轉運而下降(低硒苗期除外)。

在小麥整個生育期，相同硒處理提高氮水平，硒在根中的比例下降，而老葉中硒的比例升高，在莖葉中硒的比例在孕穗期前升高，此后無明顯變化。穗、籽粒、穎殼中硒的比例在低硒時隨氮水平的升高而升高，而高硒時無明顯變化，表明相同硒處理提高氮水平，會導致小麥中分配在根部的硒減少，而在低硒時高氮能增加硒在穗中的分配。成熟期這一趨勢更加明顯，低硒高氮處理較低硒低氮處理(圖4)硒在小麥籽粒、穎殼中的比例分別顯著升高了18.4%、20.4%，而在根、莖葉中的比例分別下降了24.7%(P<0.05)、3.4%; 高硒高氮處理較高硒低氮處理硒在莖葉、穎殼中的比例分別升高了5.0%、1.1%，在籽粒、根中的比例分別下降了8.0%、26.2%(P<0.05)，綜上所述，低硒時提高氮水平能促進小麥中硒在籽粒和穎殼中的分配，而在高硒時對此無顯著影響。

圖4　氮對小麥硒分配的影響Fig.4　Effect of nitrogen application on Se distribution in wheat

3　討論

適量增施氮肥和硒肥均對植物生長具有促進作用[25- 26]。Eissenstat等[27]認為，在低養分土壤中，根系的建造是為了土壤資源的吸收，因此會增加根的生長，在一定范圍內植物根的生物量隨供氮水平的增加而減小，這與氮素水平的提高有利于植物將更多的碳分配到地上碳同化器官，提高競爭力有關[28]。本研究也發現，相同硒處理增加氮水平會導致根生物量下降，并提高小麥地上生物量。增加氮水平還能提高籽粒產量，許多研究也得出相似結論[12, 26]，這與增加氮素供應量能增強葉片、籽粒和穎片的硝酸還原酶及籽粒的谷氨酰胺合成酶活性[29]，促進氮素同化及蛋白質合成有關。增加氮素供應量對小麥籽粒生物量的促進作用在低硒時較高硒時更顯著，這是由于高含量硒對植物生長起抑制作用[30]，且高硒處理中氮硒之間存在拮抗作用[31]，削弱了氮對地上部生物量的促進作用，最終導致在低硒時促進作用更明顯。

已有研究證實，硒在大豆和玉米各器官中的累積、轉運和分配隨生育期和硒水平的不同而異[32, 33]。本研究發現，小麥在苗期和拔節期，抽穗期和揚花期之間對硒的吸收最敏感，這與李書鼎等[34]對小麥硒遷移規律的研究結果相似，苗期和拔節期吸收量較大，從拔節期到抽穗期吸收減緩，抽穗期后又因生殖器官的出現吸收量增加。

本研究發現小麥對硒的累積、轉運和分配受施氮量影響。首先，增施氮肥導致根部硒含量下降，因為增施氮使根部生物量減少，限制了根系對硒的吸收; 且增加氮素能促進同化器官中蛋白質的合成[13]，而土壤供應亞硒酸鹽時，硒在植物根中主要轉化為硒代蛋氨酸等有機硒，并以硒代蛋氨酸形式轉運到地上部[35]。其次，增施氮肥導致小麥莖葉中硒濃度下降，在營養生長階段氮素雖能促進硒從根部向莖葉中轉運，但也促進小麥生長而提高了生物量，因生物稀釋效應導致莖葉中硒濃度下降; 而在生殖生長階段則因氮素促進營養物質由小麥莖葉向穗及籽粒中快速積累[36]，莖葉中的硒含量得不到及時補充，也會導致莖葉中硒濃度下降。因此，氮素在小麥不同生長階段對硒在莖葉中分配的影響明顯不同，小麥在營養生長階段分配在莖葉中硒的比例隨氮濃度的升高而增加，這是增施氮肥促進硒由根向莖葉中轉運和莖葉生物量升高的雙重結果; 生殖生長階段增施氮的影響不明顯，原因是氮素促進硒由莖葉向穗中轉運，但生物量沒有改變。最后，在低硒水平下，穗、籽粒和穎殼的硒濃度因氮素促進硒向生殖器官轉運而升高，而高硒的毒害作用[30]導致硒向穗中轉運能力下降，這與Govasmark等[20]得出營養生長階段補施氮肥能促進莖葉中蛋白質含量，促進硒向籽粒中轉運的結果是一致的，但與Soltanpour等[19]得出的氮對小麥籽粒硒無影響的結果不同，這可能因其外源氮濃度(0和6.8g/m2)不同所致。有關氮影響小麥吸收和轉運硒的生理機理有待進一步研究。

4　結論

1) 在低硒和高硒處理下，與低氮相比，高氮使小麥籽粒產量分別提高了21.7%和13.7%; 低硒時，高氮處理籽粒硒濃度較低氮處理提高了31.2%，而高硒時，其下降了13.2%。

2) 與低氮相比，高氮使小麥根部硒占植物總硒的比例減少了1/4左右。低硒水平高氮促進硒向小麥籽粒中轉運，使分配到籽粒中硒所占的比例提高了18.4%，而高硒時導致其下降了8.0%，在缺硒地區補硒過程中適量增施氮肥有助于小麥籽粒中硒含量的提高。

3) 小麥在苗期和拔節期及抽穗期和揚花期之間對硒的吸收最敏感，實際生產中在小麥生育期也是影響小麥硒含量的重要因素。

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Effectsofnitrogenapplicationonseleniumaccumulation,translocationanddistributionofwinterwheatatdifferentgrowthperiods

CHENYu-peng,LIANGDong-li*,SONGWei-wei,LEILing-ming,YUDa-song,MIAOShu-yin

(College of Natural Resources and Environment of Northwest A&F University, Key Laboratory of Plant Nutrition and Agri-environment in Northwest China, Ministry of Agriculture, Yangling, Shaanxi 712100, China)

【Objectives】Nitrogenapplicationisoneofthemostimportantmeasuresforincreasingcropyieldinagriculture,butimpactofnitrogenapplicationonaccumulation,translocationanddistributionofseleniuminwinterwheatatdifferentperiodsisnotclear.【Methods】Apotexperimentwascarriedouttostudyeffectofnitrogenapplicationonseleniumaccumulationofwinterwheatatdifferentgrowthperiodsforprovidingtheoreticalreferenceofreasonablenitrogenapplicationandincreasingseleniumcontentofgrains.Wheatwasgrownundergreenhouseconditionswith100mg/kgor200mg/kgnitrogen,andeachnitrogentreatmentwassuppliedwithlow(Se0.81mg/kg)orhigh(5.02mg/kg)levelsofselenite.Seleniumconcentrationsandbiomassamountsofdifferentpartsofwheatweredeterminedat7stagesofseedling,jointing,booting,heading,flowering,fillingandmaturity.Theseleniumcontentsofwheatindifferenttreatmentsandtheseleniumabsorptionamountofrootsatdifferentgrowthperiodswereanalyzed,andtheinfluenceofthenitrogenapplicationonseleniumaccumulation,translocationanddistributioninwheatwiththesameseleniumlevelwasinvestigated.【Results】ThewheatyieldsunderthelowandhighSetreatmentsareincreasedby21.7%and13.7%withthehighNsupply,respectively.TheSecontentsinthegrainsandglumesunderthehighNandlowSesuppliesare31.2%and13.6%higherthanunderthelowNandlowSetreatment,andthoseinhighNandhighSeconditionare13.2%and17.8%lowerthanthelowNandhighSecondition,respectively.UnderthesameSelevel,theproportionofSeinrootsunderthehighNisaboutaquarterlowerthanthelowN.ThehighNandlowSeconditionpromotestheup-transferofSeduringthevegetativegrowthstageandtothegrainsandglumesduringthereproductivegrowthstage,andeventuallyincreasesthedistributionratioofSeingrainsby18.4%intotalSe.ThehighNandhighSetreatmentmainlypromotesthetransportationtoglumes,andonthecontrary,decreasestheratiobyabout8.0%ingrain.Theabsorptionsofseleniuminrootsarehighattheseedlingandelongation,headingandfloweringstages.【Conclusions】TheSelevelsineachpartsofwheatvarywithgrowthperiodsandtheSeinsoil,andtheNapplicationinfluencestheaccumulation,translocationanddistributionofseleniuminwheat.HighnitrogenfertilizationcouldpromoteuptakeandtranslocationofSeinwheatunderlowSesoilconditions,andimproveSeuseefficiencyaswellintheagriculturalproduction.

nitrogen;selenium;wheat;accumulation;transportation;distribution

2014-07-15接受日期: 2014-11-14網絡出版日期: 2015-04-21

國家自然科學基金項目 (41171379)； 西北農林科技大學創新團隊項目資助。

陳玉鵬(1989—)，男， 河南許昌人， 碩士研究生，主要從事土壤環境化學方向研究。E-mail:yupengchen1105@163.com

E-mail:dongliliang2005@yahoo.com

S512.1.06

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1008-505X(2016)02-0395-08