橡膠林土壤呼吸研究概述及展望

李育武　楊焜　高靜靜　李兆元

摘 要 橡膠林生態系統是熱帶地區重要的人工生態系統，為熱帶地區的生態服務和經濟發展做出了重要貢獻，在世界森林生態系統中占有重要的位置。橡膠林土壤呼吸對調控大氣CO2有著重要的作用，是全球變化背景下碳循環過程研究的一個重要環節。系統概述了橡膠林土壤呼吸的研究意義、研究方法、影響因素、時空變化以及對干擾的響應和組分區分，指出橡膠林土壤呼吸研究中存在的不確定性，并對后續研究的熱點與方向進行展望。

關鍵詞 土壤呼吸 ；橡膠林 ；影響因素 ；二氧化碳

分類號 S794.1 Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.01.004

Abstract Rubber plantation ecosystem is an important artificial ecosystem in the tropics， it has made important contributions to the ecological service and economic development in the tropical regions， in the world forest ecosystem plays an important role. Rubber plantation soil respiration plays an important role in regulation atmospheric CO2， it's an important research link under the background of the global change of carbon cycle. The paper reviewed research progress on soil respiration in rubber plantation， including research methods， impact factors， spatial-temporal variation， response to disturbing， component division. Pointed out the uncertainly of the study of soil respiration in rubber plantation， and the subsequent research hot spot and direction was prospected.

Keywords soil respiration ； rubber plantation ； impact factors ； carbon dioxide

土壤是陸地生態系統中最重要的碳庫，土壤碳儲量約為大氣碳儲量的3倍和陸地生物量的2.5倍[1]。在土壤碳庫中森林土壤碳庫所占比重最大，占全球土壤碳庫的73%[2]。土壤呼吸作為土壤新陳代謝過程中產生并通過土壤向大氣釋放二氧化碳的過程，是森林生態系統碳循環過程中的關鍵環節，作為森林生態系統中碳素輸出到大氣的主要途徑，它不僅可以反映土壤物質代謝強度和土壤生物活性，同時還可以作為表征土壤肥力和質量的重要生物學指標[3]。目前，土壤呼吸已經成為陸地生態系統向大氣輸出的最大CO2源，每年有約50～75 Pg C因土壤呼吸而排放到大氣中[4]，而因燃燒化石燃料排放到大氣中的約為5 Pg，不到土壤呼吸碳輸出量的10%[5]。可見土壤呼吸能對大氣CO2濃度產生很大的影響，它在調節區域乃至全球碳循環與碳平衡方面發揮著重要作用[6]。因此，研究森林土壤呼吸對幫助人們認識全球碳循環對全球CO2變化及其影響具有重大意義。

自1876年人類第一次進行橡膠人工種植至今已有近140 a的歷史，中國大面積種植巴西橡膠樹也已有50 a以上的歷史[7]。今天橡膠林已成為熱帶地區重要的人工森林之一[8]。橡膠林生態系統作為熱區資源可持續利用的一個重要人工生態系統，不僅具有森林型生態系統的特點，進行著大量物質和能量的循環與轉移[9]，而且還能為調控地球系統的大氣CO2濃度及氣候動態等發揮十分關鍵的作用[10]。橡膠林土壤呼吸在碳循環中的貢獻不容小視，是全球變化背景下碳循環過程研究的一個重要環節，引起了大量學者的關注。為此筆者期望通過對橡膠林土壤呼吸的研究方法、影響因子、時空變化、干擾響應等方面的研究成果進行概述及對未來研究進行展望，為后續橡膠林土壤呼吸的研究提供參考。

1 土壤呼吸研究概況

1.1 土壤呼吸的定義

土壤呼吸是指土壤向大氣中排放CO2的過程，是全球碳循環整體中一個非常重要的組成部分[11]，它包括土壤微生物呼吸、根系呼吸、土壤動物呼吸等3個生物學過程和含碳礦物質的化學氧化作用這1個非生物學過程[12]。土壤中的化學氧化作用和無脊椎動物的呼吸作用十分微弱，因此通常忽略不計。土壤呼吸的測定一般是通過直接測定土壤表面所釋放的CO2的量來確定，在沒有發生無機碳淋失和沉積損失，而且在土壤通氣良好的情況下所獲得的CO2釋放速率近似于真實的土壤呼吸速率[13]。

1.2 土壤呼吸的研究意義

研究土壤呼吸有極其重要的意義，土壤呼吸是土壤碳庫變化的主要途徑，每年大氣中有10%的CO2通過土壤呼吸輸送[14]。土壤呼吸的變化能顯著影響大氣中的CO2濃度，通過控制土壤呼吸將能有效緩和大氣CO2的升高和調控溫室效應[15]。由于土壤呼吸是土壤內的CO2因濃度梯度的驅動而向土表擴散的過程，所以通過土壤呼吸可以測定土壤的通氣性，認識土壤中碳素的變化速率、變化趨勢以及陸地生態系統碳循環過程的機制，這對減緩全球變暖具有至關重要的意義[16]。土壤呼吸能作為重要的生物學指標和生物活性指標用于表征土壤質量和土壤肥力，反映土壤氧化和轉化的能力，同時還能作為預測生態系統生產力對氣候變化響應的參數之一，反映土壤的生物學特性以及土壤物質的代謝強度[17]。土壤呼吸釋放的CO2還能改變林下近地層CO2的濃度梯度，使下層植被得到更多的碳源，獲得更多的光合作用原料，進而能改變植物的光合作用進程，影響植物的產量[18]。

1.3 土壤呼吸的研究歷史

對土壤呼吸的研究已經有相當長的歷史，可以追溯到19世紀初，早期的研究主要集中在歐洲和北美，在19世紀后半葉到20世紀初的幾十年中，土壤呼吸的相關研究得以開展[19]。在20世紀初的幾十年里，土壤呼吸的研究主要是在實驗室中利用農業土壤進行的，用于評價土壤肥力和土壤中生物的活動[20]。但在20世紀中葉后的幾十年內，對土壤呼吸研究的報道相對較少，直到20世紀70年代，土壤呼吸的研究再次興起[21]。之后，紅外氣體分析儀（IRGA）等技術設備用于土壤呼吸的測量，使土壤呼吸調控因子的研究結果層出不窮[19，22]，土壤呼吸的組分被分為自養呼吸和異樣呼吸兩大類[23-24]。20世紀90年代以后，由于全球變化被廣泛的關注，同時因科學技術的進步，便攜式紅外氣體分析儀在土壤呼吸的研究中被廣泛應用，使得土壤呼吸的研究更加活躍[25]。

2 橡膠林土壤呼吸的研究概述

2.1 橡膠林土壤呼吸的研究意義

橡膠樹（Hevea brasiliensis）屬大戟科植物，原產于南美洲亞馬遜河流域的熱帶雨林中，喜歡高溫、高濕且土地平整、土壤肥沃的環境[26]。由于受20世紀初世界天然橡膠價格猛漲的影響，橡膠種植業得到了迅速發展，東南亞逐漸成為了天然橡膠種植和供應的中心。現在全世界種植橡膠樹達1000多萬hm2，中國的橡膠種植區主要分布在18° ～24°N的海南、云南和廣東等省份[27]，截止2010年，中國的橡膠種植面積已擴大到了100萬hm2，居世界第4位，僅在2001～2010的10 a間，中國的橡膠種植面積就增加了l0萬hm2[28]。橡膠樹是重要的區域經濟樹種，除具有較高的經濟價值外，橡膠林生態系統還具有重要的生態服務功能[29]，對于維持地區社會經濟持續發展和區域生態平衡有著重要作用[26]。

橡膠林生態系統碳貯量主要由土壤層、枯枝落葉層、林下植被層和喬木層組成，其中碳貯量土壤層（536.9 t/hm2）>喬木層（306.8 t/hm2）>枯枝落葉層（4.4 t/hm2）>林下植被（3.2 t/hm2）[30]。橡膠林土壤層碳儲量約占橡膠林生態系統碳儲量的2/3，而氣候條件、土壤質地、凋落物量累積與分解、林齡大小和膠林經營管理是影響橡膠人工林土壤有機碳蓄積的主導因子[31]，因此研究橡膠林的土壤呼吸迫在眉睫，準確認識和評估橡膠林土壤的碳吸收量和吸收潛力以及確定其在碳循環中源、匯的功能具有十分重要的意義。

2.2 橡膠林土壤呼吸的研究方法

土壤呼吸的研究方法有很多，一般可以概括為直接法和間接法兩種。間接法是指根據其他指標如ATP等含量來推算呼吸值，使用時需要在測定指標與土壤呼吸之間建立定量關系，但這種關系往往只適用于特定生態系統中，因此這類方法的應用具有較大的時間局限性，同時它所測定的結果也難以和其他方法的結果進行直接比較[17]，但在大尺度的研究中，此方法是一種計算土壤呼吸的重要方法。土壤呼吸總量測定研究的直接法基本上可以分為靜態氣室法、動態氣室法和微氣象法3種，其中靜態氣室法包括靜態堿液吸收法和靜態密閉氣室法；動態氣室法則包括動態密閉氣室法和開放氣流紅外CO2分析法。土壤呼吸各分量的測定研究基本上是通過測定根系呼吸、土壤微生物呼吸、凋落物分解來確定，根系呼吸測定研究的直接法基本上可以分為離體根法、同位素法和PVC管氣室法；土壤微生物呼吸測定的常用研究方法則為培養法；凋落物的分解量通常采用投袋法測定。間接測定則常用根移走法和開溝法[6]。

目前，在橡膠林土壤呼吸的研究中，對橡膠林土壤呼吸總量研究用到的測定方法有靜態堿液吸收法[32]、靜態密閉氣室法[33-35]、開放氣流紅外CO2分析法[36-46]；對橡膠林不同組分的研究用到的方法有投袋法[39]、開溝法[36，42，45-46]。其中因開放氣流紅外CO2分析法具有測定準確性高，且適于測定瞬間和整段時間CO2排放速率的優點而被多數研究者所采用，成為近年來橡膠林土壤呼吸研究最常用的研究方法。

2.3 橡膠林土壤呼吸的影響因子研究

影響橡膠林土壤呼吸的因子有很多，目前研究已經關注的影響因子有土壤溫度、土壤濕度、氣溫、降雨及人類活動。房秋蘭[32]、Christian Werner[33]、王春燕[36]、盧華正[37，42，46]、Minako Adachi[38]、Duangrat Satakhun[39]、謝明德[41]、周文君[43]、董麗媛[44]、徐凡珍[45]等對土壤溫度與橡膠林土壤呼吸的關系進行了研究。其中，房秋蘭、王春燕、盧華正、Duangrat Satakhun、謝明德等的研究結果表明，橡膠林土壤總呼吸及組分呼吸與土壤溫度之間存在顯著的正相關關系；Christan Werner、Minako Adachi的研究結果指出橡膠林土壤呼吸與土壤溫度之間沒有顯著的相關關系；周文君、董麗媛、徐凡珍等的研究結果則指出，橡膠林土壤呼吸及其各組分呼吸與土壤溫度之間存在復雜的關系，周文君研究表明土壤溫度是霧涼季橡膠林土壤呼吸變化的主導因子、徐凡珍的結果則表明，橡膠林邊坡土壤呼吸與土壤溫度呈極顯著正相關。

房秋蘭[32]、Christian Werner[33]、王春燕[36]、盧華正[37，42，46]、Minako Adachi[38]、Duangrat Satakhun[39]、謝明德[41]、周文君[43]、董麗媛[44]等對土壤濕度與橡膠林土壤呼吸的關系做了相關研究。房秋蘭、Christian Werner、盧華正、Duangrat Satakhun等的研究指出，橡膠林土壤呼吸與土壤含水量之間存在顯著的正相關關系；王春燕和謝明德的研究指出，橡膠林土壤呼吸與土壤含水量之間的關系不顯著；Minako Adachi的研究則指出橡膠林土壤呼吸與土壤含水量兩者之間存在負相關關系；此外，周文君的研究指出影響土壤呼吸的主導因子在雨季為濕度因子，霧涼季是溫度因子，干熱季則是受到溫、濕度因子的雙重制約，董麗媛的研究則認為，在旱季土壤濕度在一定程度上能促進橡膠林土壤呼吸。

房秋蘭[32]、盧華正[37，42，46]對空氣溫度與橡膠林土壤呼吸之間的關系進行了分析，指出兩者之間有顯著的相關性。董麗媛[44]和徐凡珍[45]對降雨和土壤呼吸之間的關系進行了研究，指出降雨是一個重要的環境因子，對土壤呼吸具有重要的影響，但因降雨前后土壤本身的水分狀況等不同，土壤濕度、溫度對土壤呼吸的影響結果并不一致。周文君[43]的研究結果表明，在雨季，凋落物對土壤呼吸影響顯著，在干熱季和霧涼季影響不顯著。

土壤呼吸的溫度敏感性（Q10）在很大程度上決定著全球氣候變化與碳循環之間的反饋關系[47]，房秋蘭[30]、盧華正[37，42，46]、謝明德[41]研究了橡膠林土壤呼吸的溫度敏感性，房秋蘭研究指出，橡膠林土壤呼吸的Q10為2.18，比熱帶季節雨林土壤呼吸的Q10稍高；盧華正的研究則指出，季節雨林內各呼吸類型的Q10值大于橡膠林；謝明德的實驗結果則顯示，土壤呼吸與地下5 cm土壤溫度的相關性好于與地表溫度的相關性，這種相關性在2 ℃左右的擬合效果明顯好于高溫時的擬合效果。在溫度較低時（<20℃），土壤呼吸速率的散點分散，而隨著溫度的升高，散點開始向擬合曲線靠近，當到達24℃時散點聚集在擬合曲線附近而后再隨著溫度的升高土壤呼吸速率的散點漸漸發散開來。該說法與楊慶朋[47]的觀點“一般情況下，隨著溫度的升高，土壤呼吸的Q10值下降；水分過高或過低時Q10值降低”符合。

2.4 橡膠林土壤呼吸的時空變化研究

橡膠林土壤呼吸的時間變化包括日變化、季節變化、年際變化以及橡膠樹生長周期變化。王春燕[36]研究了橡膠林土壤呼吸的日變化情況，指出不同樹齡橡膠林土壤呼吸速率在全天觀測期間，出現最大值和最小值的時刻有很大差異，但在9：00～11：00時刻的測定值均接近日均值，在不同樹齡橡膠林中各組分呼吸速率日變化大小并不一致。在季節尺度的研究中，房秋蘭[32]的研究指出，橡膠林土壤呼吸速率有明顯的季節變化；王春燕[36]通過對不同林齡的橡膠林土壤呼吸速率進行季節變化研究表明，不同林齡的橡膠林土壤呼速率均有明顯的月變化，月均最大值出現在7月和8月，最小值出現在2月和3月，不同樹齡橡膠林土壤呼吸速率月變化相互間差異不顯著；董鈺鑫[34]和徐凡珍[45]的研究均指出，橡膠林土壤呼吸速率呈現出雨季大于干季的趨勢；盧華正[37，46]和周文君[43]對橡膠林組分呼吸的季節變化進行了研究，盧華正的研究指出，橡膠林土壤呼吸和異養呼吸速率呈現：雨季>干熱季> 霧涼季的規律。而橡膠林根系呼吸則表現為：霧涼季 >雨季>干熱季；周文君的研究則指出，橡膠林土壤呼吸速率季節變化與橡膠樹生長節律基本一致，呈現出生長旺盛期（雨季，5～10月）>生長減緩期（霧涼季，11～12月）>生長恢復期（干熱季，3～4月）>相對休眠期（霧涼季，1～2月）。Duangrat Satakhum[39]則監測了年際尺度上橡膠林土壤呼吸的變化，研究指出不同年份上的呼吸速率因降雨開始時間及雨量大小而存在差異。此外，在更大的橡膠樹生命周期變化尺度上的研究則少見報道。對橡膠林土壤呼吸的空間變異研究開展得相對較少，Minako Adachi[38]在大的空間尺度下對橡膠林土壤呼吸進行了綜合研究，研究指出評估熱帶地區橡膠林土壤呼吸速率的空間異質性，需要大量的監測點數據，以減小因研究空間尺度過大而存在的誤差。在具體的空間變化，如地區差異、海拔差異、坡位和坡向差異等小尺度和多角度的空間變化上的研究很少見相關研究報道。

2.5 橡膠林土壤呼吸對干擾的響應

施肥和不同施肥處理會影響土壤生物因子進而影響土壤呼吸。董鈺鑫[34]、謝明德[41]、徐凡珍[45]研究了人工施肥及不同施肥處理對橡膠林土壤呼吸的影響。董鈺鑫[34]等的研究指出，施肥處理沒有改變西雙版納橡膠林土壤CO2排放的時間變化特征，不同施肥處理的土壤CO2月排放量大于對照，施肥處理在一定程度上可促進土壤呼吸，使土壤CO2排放增加，但差異不顯著；謝明德[41]等的施肥處理實驗研究指出在不同施肥處理的橡膠林土壤呼吸速率變化中，施有機肥處理的土壤呼吸速率最高，其次是施無機肥處理的，最低的是不施肥處理的；徐凡珍[45]等通過對橡膠林施用氮、磷肥處理研究指出，高氮處理在雨季時顯著抑制臺地異養呼吸和邊坡土壤呼吸。灌溉會改變土壤水分含量，影響土壤呼吸。Christian Werner[33]的研究指出，在觀測期間，灌溉增加了橡膠林土壤CO2的釋放總量，這很可能是因土壤含水量上升而引起了根系呼吸的增大；董麗媛[44]的人工模擬降雨研究也指出，在旱季連續一周沒有降雨的情況下，人工模擬降雨事件會使土壤呼吸在降雨后的2 h內被迅速激發，隨后激發效應迅速降低，在人工模擬降雨6 h后處理與對照間無顯著差異。

2.6 橡膠林土壤呼吸各組分研究

王春燕[36]對橡膠林土壤呼吸和各組分呼吸速率進行了研究，指出土壤微生物呼吸占土壤呼吸的比例最高（為43.6%），根系呼吸次之（為36.1%），凋落物呼吸較小（為20.4%）；盧華正[37，46]的研究指出，橡膠林根系呼吸對土壤呼吸的貢獻率為42%小于異養呼吸對土壤呼吸的貢獻率58%，土壤溫度是土壤呼吸各組分的關鍵因子；Duangrat Satakhum[39]對橡膠林土壤呼吸組分的研究指出，自養源對土壤CO2釋放的貢獻比異養源的大。以上研究基本都采用壕溝法來區分土壤呼吸各組分的差異，在實驗過程中容易對土壤結構造成干擾，影響觀測結果的準確性。

3 展望

由于橡膠林生態系統特殊的經濟和生態價值，以及全人類正面臨的復雜而多變的全球氣候和環境問題，所以未來對橡膠林土壤呼吸的研究還將不斷深入。今后在開展橡膠林土壤呼吸研究的過程中，筆者建議加強以下幾方面的工作：（1）各種用于測量橡膠林土壤呼吸的方法多樣而且都存在一定不足，開放氣流紅外CO2分析法是目前測定土壤呼吸最理想的方法，但該方法所用設備昂貴而且必須保證持續的電力供應，所以如何解決同時段多樣地橡膠林土壤呼吸研究這一問題在今后研究中應該被關注。同時，不同橡膠土壤呼吸觀測方法為世界范圍內的研究比較帶來了困難，有必要重視方法的統一。（2）多數研究者均指出了土壤溫度和土壤濕度與橡膠林土壤呼吸之間的相關關系，但各個研究結果之間存在不同差異，原因在于橡膠林土壤呼吸本來就是一個復雜的生物學和物理學過程，加之橡膠林土壤呼吸存在一定的空間異質性和影響因素的不確定性，如施肥、除草、林下套種等人工管理活動對橡膠林土壤呼吸影響的不確定性。因此，人為因素干擾對橡膠林土壤呼吸的影響研究應該被加強。（3）影響橡膠林土壤呼吸因素的研究大多屬于單因素研究，而多因素綜合作用的研究更值得關注，在進行多因素綜合作用研究時，應給予研究對象足夠長的時間以使其適應實驗處理，橡膠林土壤呼吸在多因素背景下的綜合調控研究將成為今后研究的難點和重點。（4）橡膠林土壤呼吸的時空變異研究大多屬于小尺度研究。多集中在小區域和短周期內，這很難對整個橡膠林生態系統的碳儲量進行準確估算。橡膠林的生長有明顯的周期性，因為年際間的氣候變化和環境干擾會引起橡膠樹的生理變化等響應，這可能影響到土壤呼吸的年際變化。空間尺度的不同，如經緯度、地形、坡位和坡向等必然引起水分和溫度的差異，進而引起橡膠林土壤呼吸在空間尺度上的差異。因此，在后續的研究中，應該加強時空差異背景下橡膠林土壤呼吸的綜合研究。

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