基因興奮劑候選基因及檢測方法研究現狀

張澤彪，趙玉華，趙晨瓊，張 穎，汪宇峰，朱志強，關偉軍

（1.哈爾濱體育學院 運動科學與健康系，黑龍江 哈爾濱 150008；2.中國農業科學院 北京畜牧獸醫研究所，北京100193）

基因興奮劑候選基因及檢測方法研究現狀

張澤彪1，2，趙玉華1，趙晨瓊1，張 穎1，汪宇峰1，朱志強1，關偉軍2

（1.哈爾濱體育學院 運動科學與健康系，黑龍江 哈爾濱 150008；2.中國農業科學院 北京畜牧獸醫研究所，北京100193）

摘 要：基因興奮劑是隨著基因治療和競技體育的發展由生物技術向體育界滲透的一種產物，其種類和檢測方法成為當今反興奮劑工作研究的熱點。迄今為止，已有200多種與運動能力相關的基因被發現，為基因興奮劑的使用提供了基礎。研究表明，基因興奮劑種類繁多，然而均以提高運動員肌肉力量、增加有氧耐力及緩解運動疲勞為最終目的，其隱蔽性強等特點使得檢測技術明顯滯后于基因興奮劑的發展，但隨著外源基因檢測技術、分子成像技術與生物傳感器的開展使得對日后基因興奮劑的檢測與發現成為可能。通過對近來基因興奮劑的發展、種類及檢測手段進行綜述，旨在為其相關研究的開展提供參考和研究方向。

關鍵詞：基因興奮劑；轉基因技術；檢測技術；運動能力

1 引言

自國際奧委會提出反對使用興奮劑以來，隨著時間的推移和科技的進步，運動員為提高成績而服用的藥物種類與使用方法層出不窮。進入21世紀，隨著基因組計劃的完成和基因治療技術的發展，通過轉基因技術改善運動員在各體育項目中的運動能力有望成為可能。時至今日科學家們通過動物實驗和臨床研究發現，已有上百余種參與人體機能調控及運動能力相關的基因，如：促紅細胞生成素基因(EPO)、血管緊張素轉換酶基因(ACE)和人類生長激素(HGH)等。但基因治療這把雙刃劍同樣使得一些別有用心之人也將目光投向到這一新興的科技領域中，妄圖通過將改變身體機能和增強運動能力的相關基因人為轉移到運動員體內，從而獲取競技優勢，這也標志著興奮劑技術走向了新的階段[1-3]。迫于此發展形勢，世界反興奮劑組織(WADA)于2004年首次公布了禁止使用基因興奮劑的條例[4-5]，但該技術用于基因轉移的編碼基因來源于人類本身，與以往類型興奮劑相比具有隱蔽性更強，檢測方法更難等特點，以至于目前并無實際意義上的應用報道。然而通過研究者們的不懈努力，已探索出一些基因興奮劑候選基因與檢測技術手段[6]。近年來，通過基因組計劃，幾種疾病的遺傳密碼已被解開，使得這些疾病的基因療法成為可能，而其中的一些基因療法甚至可能導致運動能力的增強[7]。但喜憂參半的是，一旦教練員或運動員將該技術應用到賽場之上，無疑是為競技體育蒙上一層陰影，為防止該技術在競技體育領域的濫用，基因興奮劑已經引起科研工作者們的高度重視，科研工作者力求還競技體育賽場一片凈土。

基因興奮劑的作用機制同基因治療技術如出一轍，同樣包括：克隆編碼目蛋白的核酸序列、選擇合適的載體、合成重組載體、最終將其轉入體內使表達產物完成對身體機能的重新調控，而與基因治療不同的是有些人另辟蹊徑，為了在競技比賽中獲取最大利益將基因轉移的對象由需救治的病人換成了健康的運動員，應用此項技術來提高其運動能力[8]。參照基因治療手段將含有功能的核酸序列人為轉入運動員體內用以改變其基因表達水平，從而達到加強肌肉爆發力、增強耐力、提高運動員在相應項目上競技能力的目的。鑒于此弊端，自2004年起，國際奧委會(IOC)便已將基因興奮劑列入違禁藥物，而2008年更在禁用的黑名單中明文規定：禁止以非治療為目的的使用細胞、基因、遺傳物質或調控基因表達的方法來提高運動員的競技能力[9]。至2013年WADA明確表示[10]利用遺傳物質及相似物轉移細胞或基因的手段不得在運動競技比賽中使用。本文通過對近年來國內外該領域的實驗技術研究近況及其發展現狀進行整理、分析，旨在為基因興奮劑的出現及反興奮劑手段提供前瞻性的思考，并試圖為更多人一窺其全貌提供資料，為其研究者開展研究提供支撐。

2 與運動能力相關的基因

時至今日，研究者們已發現百余種調控人體機能及運動能力相關的基因，從而為運動員選材、運動損傷治療及開展科學化訓練提供可行性依據，但無奈同時也使得個別運動員試圖通過轉基因治療的手段調控相關基因的表達水平，從而達到提高運動能力的效果。隨著研究的深入，大量與運動能力相關的基因被源源不斷的挖掘出來，使得運動員或教練員可以根據運動員身體條件及項目的特點來選擇相關作用的基因作為轉移的原料，從而起到最終提高自身運動能力的效果。目前雖尚無在比賽中通過轉移外源基因用以提高運動成績的相關報道，但大量成功的臨床案例和轉基因動物實驗均已表明基因興奮劑技術已日趨成熟，這種基因表達后的產物與自身形成的蛋白基本相同，很難被檢測出來，所以具有很高的隱蔽性[11]，目前受科學家們關注的基因興奮劑候選基因有以下幾種(表1)。

2.1 促紅細胞生成素(EPO)

EPO由人體腎臟細胞合成，主要作用在于促進血液中紅細胞數量增加，促進骨髓合成并釋放網織紅細胞，進而增加體內血液中紅細胞數量，提高血紅蛋白含量用以維持和促進正常的紅細胞代謝[14]，20世紀末Svensson[12]等人將EPO基因通過病毒分別轉染到大鼠和靈長類動物食蟹猴的體內，檢測后發現實驗動物體內產生的EPO使其血液中血紅蛋白含量由49%提高至81%，并且其表達水平在食蟹猴體內保持了近3個月，而在大鼠體內則保持12個月之久。此后各種相關報道不斷出現，雖然這些研究主要是用于基因治療的目的，但所得結果也許會成為健康的職業運動員提高運動成績的手段，也就是說隨著轉基因手段的不斷完善，將可能通過基因治療技術把修飾過的外源EPO基因直接注入到耐力項目的運動員體內，從而產生更多的內源性促紅細胞生成素和血紅細胞，繼而增強運動員的運動能力。

2.2 胰島素樣生長因子-1（IGF-1）

IGF-1主要表達于肝臟和骨骼肌中，可促進肌肉生長，增強肌肉對葡萄糖和氨基酸的攝取，提高脂肪代謝速率，促進蛋白質的合成[11]。2004年Sweeney[13]等研究者曾嘗試應用IGF-1來改變肌肉的功能，選擇基因治療技術中最常用的腺相關病毒(AAV)作為載體，使其攜帶IGF-1基因，將其植入大鼠體內，最終經測定這些大鼠的肌肉生理橫斷面和絕對肌力均有所倍增。研究人員還發現與載體病毒相連的基因在體內只會增加基因表達物質的含量，并不會影響血液，這樣就降低了引起心臟病和其他血液類疾病的風險。正因如此，世界反興奮劑組織將這項技術列入了“黑名單”，但鑒于目前對基因改造的檢驗剛剛起步，而檢測這類藥物將比其他類別的興奮劑要困難更多，因此，目前尚無有效手段對此開展檢測，其反興奮劑之路仍任重道遠。

表1 與基因興奮劑相關候選基因Table 1 Candidate Genes Related to Genes Doping

2.3 肌肉生長抑制素（Myostatin）

Myostatin(MSTN)是一種肌肉負性調節因子，與肌肉的生長發育密切相關是骨骼肌生長、發育的負調控因子，主要由肌肉分泌，其血清水平隨年齡增長而增加[15]。以往研究發現敲除MSTN基因后的小鼠不僅骨骼肌的質量和肌肉力量有所增強，而且可使胰島素的敏感性得以提高，降低體脂百分比[29]。

目前還有人從單核苷酸多態性的角度對不同人種的MSTN基因多態性進行研究，發現A2246G、T2462C、C2380G、G163A、G2278位點多態頻率在不同人群中存在顯著性差異，預示著人們有望發現一種通過基因治療技術改變MSTN基因表達水平獲得更強力量的一種手段[16]。大量實驗已證明這種基因的抗體能夠促進患有肌營養不良、肌肉營養失調患者肌纖維的重建，故不難推斷該抗體今后將可能成為治療肌肉疾病的可用藥物，被用于基因興奮劑的使用范疇。

2.4 血管內皮生長因子(VEGF)

VEGF是促進血管內皮細胞增殖的細胞因子，誘導血管新生、增強外周血液循環，增強輸送氧和營養的能力[11]，在運動過程中可提高血管的生成速度，增加組織血氧含量和營養物質的供給，促進新陳代謝，從而延長運動時間。早在1988年Baumgartner[16]等人以病毒為載體，將VEGF成功導入體內，并達到促進血管增生的目的，隨后VEGF的基因療法被廣泛應用到治療心絞痛及其他類型的心血管疾病。不難想象若運動員以此方法促進身體營養物質的供給，將大幅度的提高運動時體內各組織器官的工作能力。

2.5 血管緊張素轉換酶基因(ACE)

ACE基因是調控腎素—血管緊張素系統的關鍵酶，促進無活性的血管緊張素Ⅰ轉化為高活性的血管緊張素Ⅱ的生物學功效，從而增加心肌收縮力、削弱舒張期的松弛，進而增加機體的有氧工作能力[22]。20世紀末Montgomery[23]等人于《Nature》首次報道了33名運動員的ACE基因多為II型純合子，小部分為DD型純合子，而II型純合子的頻率顯著高于1906名試驗對照對象，從而推斷ACE基因II型純合子人群在運動中有助于降低心臟負荷，利于提高自身運動耐力。Tsiano[24]等人以優秀的游泳和徑賽運動員為研究對象，證實了運動員的運動專項距離與ACE-I型等位基因高度相關。

Halil[25]等人也通過實驗證明，規律的耐力訓練利于血管舒張，特別是ACE-II基因型的運動員。由此可知ACE基因和耐力相關，ACE-II更有利于有氧耐力運動項目的運動能力，而關注與運動能力相關的ACE-II基因進展，防止運動員使用該基因作為基因興奮劑，對于將來應對該基因興奮劑將更有利于采取主動預防和檢測措施。

2.6 內啡肽類（Endorphins）

在運動過程中由于強度過大及易造成血乳酸的堆積，刺激肌肉痛覺神經末梢，從而引起不同程度的肌肉酸痛[22]。內啡肽類物質可作用于中樞及周圍神經系統，從而達到抑制疼痛的作用，將該基因轉移到體內，其表達產物可減緩因劇烈運動乳酸積累產生的疼痛，并對減少由于練習中受力引起的炎癥的疼痛，維持神經內分泌環境相對穩定，但該方法尚處于起步階段，離臨床應用還有一定距離[14]。

2.7 瘦素基因(Leptin)

1997年，Murphy[26-27]等人以攜帶leptin基因的病毒作為載體對肥胖小鼠進行體內注射后發現肥胖小鼠體重減輕。從而得知瘦素基因可以對下丘腦攝食中樞具有效的調節作用，通過減少攝食量和加強能量消耗，使能量儲量減少。這一發現為一些需要控制體重的項目，比如：花樣滑冰、體操、舉重、拳擊，以及摔跤等項目的運動員提供了使用的可能依據，但由于近些年對瘦素基因應用價值的研究始終進展緩慢，故為探尋該基因的更多功能與用途，有必要進一步深入探索和研究。

3 基因興奮劑檢測的方法與發展趨勢

3.1 肌肉活檢檢測

由于基因興奮劑是以分子形式進入體內，在細胞水平發揮作用，表達的產物與人體自身的內源物質在結構和功能上有很大的相似性，因此這類興奮劑的檢測存在相當大的難度，目前檢測方法尚不成熟，傳統的血檢和尿檢均無法有效對其檢測[15]。現行的唯一準確的方法就是對進行過基因注射的部位進行活體肌肉和組織檢查，以發現病毒載體或目的基因。但由于這種方法創傷較大，并且標本采集的時間受到插入目的基因表達時間限制，難以被運動員和興奮劑檢測機關所接受，所以操作性不強，一直缺乏有效地檢測手段。

3.2 蛋白質組學檢測

2000年Lasn等人以獼猴為實驗對象，發現含有編碼EPO基因的載體注射到短尾猿骨骼肌后出現一些個體的自體免疫現象，血清中EPO含量在出現一個高值以后就急劇回落，實驗動物出現貧血癥的癥狀，經過Western Blot檢測，發現動物血清中含有識別rhEPO的抗體。令人感興趣的是，在沒有出現貧血癥的個體中也有檢測到低水平EPO抗體的情況，通過等電聚焦電泳測定血液中EPO，發現基因表達后的EPO與內源性EPO在糖型上有明顯的不同，這一發現有助于對EPO基因興奮劑的檢測[30]。但由于該方法僅限于EPO基因的檢測，適用性較差，故應用范圍較局限。此后又有一些文獻報道了生物體對外源EPO蛋白或外源EPO基因表達蛋白產生自身免疫的情況，結果也均發現外源蛋白以及外源基因表達蛋白會引起免疫應答[31]。因此，對這些抗體進行檢測，將可間接證明基因興奮劑的使用，而鑒于外源基因的導入還會引起相關基因和蛋白的表達異常，因此通過研究基因表達譜和蛋白質組學，也將間接獲得基因興奮劑的使用證據。

3.3 間接外源基因檢測技術

隨著科技的發展科學家們逐漸發現了可以間接檢測外源基因的研究策略，雖檢測的手段和方法各有弊端，但卻為未來反興奮劑的道路指明了方向[11]。北京奧運會后期，Anna[32]等人提出通過PCR、Southern 印跡、分子探針以及基因測序等技術對外源基因進行檢測，從而實現對基因興奮劑的檢測，但這些檢測手段當前均面臨三大難題，首先是載體進入體內的代謝時間具有不確定性；其次是對運動員轉入部位無法確定；最后便是檢測樣品取材可能存在對運動員造成傷害，所以取材困難。后來又有研究者提出了一類同之前檢測機制不同的觀點，主要是對與基因興奮劑相關信號、轉錄水平及表達差異變化進行檢測，如：檢測轉基因后免疫系統的變化或一種特定細胞型轉錄組的變化，大多數采用Real-time PCR、酶聯免疫法(ELISA)、Western blotting、質譜分析、雙向電泳等技術[33]。也有研究表明，若人為使用了基因興奮劑必然會改變靶基因在體內表達水平及其上下游基因的表達水平，所以可通過CDNA微陣列技術和基因表達系列分析技術等對相關基因的表達水平進行檢測，進而判斷是否使用了基因興奮劑[34]。

近些年人們發現若人為的使用基因興奮劑，雖然相關目的基因組成無明顯差異，但轉入的外源基因不會取代自身原有的基因，其表達后的產物也會與自身基因的表達產物有所不同，因此可依靠對基因翻譯修飾后的細微變化對外源基因表達產物進行檢測。隨著蛋白組學和代謝組學的深入研究，基因興奮劑的檢測手段獲得了有力的科技支持，鑒于此類技術可定量分析個體蛋白水平差異，亦可定性分析鑒別個體蛋白的亞型，因此還可以通過檢測目的蛋白和相關通路上的上下游相關蛋白變化水平，通過免疫學技術檢測外源蛋白所引起的免疫效應來實現基因興奮劑的檢測[35]。總之，目前基因興奮劑的檢測還面臨著轉入部位的確定、取材和載體進入體內的代謝時間不確定等諸多問題，有待進一步深入研究。

3.4 生物技術檢測

當前臨床基因治療的發展手段以及新型的技術將用于基因興奮劑的檢測，例如分子成像技術、生物傳感器技術以及更加先進的分析軟件等，若成功實現這些新技術在基因興奮劑檢測中的應用，將為發展檢測方法提供更廣泛的途徑。

4 結語

科學家們對基因興奮劑的主要研究目的在于探尋更多可提高肌肉力量、增加有氧工作能力和減緩疲勞的功能性基因。從提高運動能力的機制可將這些基因大致概括為三類，一是與骨骼肌收縮力量相關的基因，二是與氧氣供應量相關基因，三是與能量供應相關基因。其中EPO基因、IGF-1基因以及內啡肽類基因始終是科學家們研究的熱點話題，而其他相關功能的基因興奮劑在此由于樣本量有限，文獻記載較少就不一一贅述，總而言之隨著越來越多與運動能力相關的基因被發現，基因導入系統的不斷完善，基因興奮劑在賽場上的出現已不再遙遠。

隨著科技的進步，科研水平的提高，轉基因技術在臨床治療和動物實驗上取得了突破性的發展，與身體素質和運動能力有關的基因被大量發掘出來，這些基因的出現在解決基因治療和科學選材的前提下也使得某些人將其應用于競技體育的賽場上，從而給競技賽場蒙上了一層陰影。隨著科技的發展，基于基因興奮劑的使用不斷推陳出新，而檢測手段卻始終滯后于其產生，雖然目前并無基因興奮劑使用的案例出現，但不可否認他的存在正悄無聲息地出現在競技體育的賽場之上。認識基因興奮劑對競技體育比賽的危害作用，把握基因興奮劑檢測技術的發展趨勢，對促進我國體育事業的健康發展具有戰略意義與指導性作用。因此，加強對基因興奮劑與檢測技術的研究勢在必行，這一點應引起相關部門的高度重視。

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中圖分類號：G804.2

文獻標識碼：A

文章編號：1002-3488（2015）04-0038-05

收稿日期：2015-03-17；修回日期：2015-05-11

第一作者簡介：張澤彪(1990-)，男，黑龍江哈爾濱人，碩士研究生，研究方向為運動分子生物學。

通訊作者：朱志強(1960-)，男，黑龍江佳木斯人，博士，教授，國家體育總局冰雪基礎理論與訓練方法重點實驗室主任，哈爾濱體育學院院長，研究方向為冰雪運動基礎理論與訓練方法。 關偉軍(1966-)，男，黑龍江佳木斯人，博士，博士生導師，教授，研究方向為動物細胞與分子生物學研究。

Status of Studying Candidate Genes of Genes Doping and Testing Methods

ZHANG Ze-biao1，2， ZHAO YU-hua1， ZHAO Chen-qiong1， ZHAG Ying1， WANG Yu-feng1，ZHU Zhi-qiang1， GUAN Wei-jun2
（1.Sports Science and Health Department of Harbin Institute of Physical Education， Harbin 150008， China；2.Institute of Animal Science of CAAS， Beijing 100193， China）

Abstract：Gene doping is a kind of product which has b een infiltrated from biological technology to sports circle with the development of gene therapy and competitive sports. Its types and testing methods have become the hot spots in the study of Anti Doping work. So far， more than 200 genes associated with athletic ability have been found， which provides a basis for the use of gene doping. Studies have indicated that there are many kinds of gene doping but improving the muscle strength， increasing the aerobic endurance and alleviating the sports fatigue are the final goals. And its concealmentit makes the testing technology is lagging behind the development of gene doping. However， with the development of foreign gene testing technology， molecular imaging technology and biological sensor，it may be possible for gene doping to be tested and discovered in the future. By summarizing the recent development， types and testing methods of gene doping， in order to provide a reference and a research direction for the development of related studies. Key words： gene doping；transgenic technology；testing technique；athletic ability；