細胞質遺傳不等同母系遺傳

【摘 要】地球上的生命遺傳方式是多種多樣的，主要分為細胞核遺傳和細胞質遺傳。細胞質遺傳的主要方式是母系遺傳，但同時也存在著不同于母系遺傳的細胞質遺傳方式，即父系遺傳和雙親遺傳。人們已發現在動物及植物中均存在線粒體DNA父系遺傳及雙親遺傳的現象。對質體DNA遺傳的研究表明，被子植物的質體DNA 大多表現為母系遺傳，而裸子植物的質體DNA 則主要表現為父系遺傳的方式，同時也發現存在其它的遺傳規律。

【關鍵詞】細胞質遺傳 母系遺傳 線粒體DNA 質體DNA

細胞質遺傳指由細胞質內的遺傳物質即細胞質基因所決定的遺傳現象和規律，又稱非染色體遺傳、非孟德爾遺傳、染色體外遺傳、核外遺傳、母體遺傳。

細胞質遺傳現象的發現最早可追溯到 1909年，德國學者科倫斯和鮑爾分別在紫茉莉和天竺葵中發現葉色的遺傳不符合孟德爾定律，而表現為細胞質遺傳現象。這一發現是對孟德爾定律的挑戰和補充。研究表明，大多數物種的細胞質性狀表現為母系遺傳的特征。進而有些學者甚至某些遺傳學教科書中也將細胞質遺傳與母系遺傳這兩種現象混為一談，將這兩個概念等同起來，并認為細胞質遺傳即為母系遺傳。

20世紀 80年代以來，隨著分子生物學技術的發展，將DNA分子標記應用于細胞質遺傳研究，從 DNA分子水平上研究細胞質遺傳物質的變異，使得人們對細胞質遺傳現象有了更進一步的認識。據研究表明，在所有高等真核生物中，線粒體 DNA一般表現為母系遺傳的特征，包括人類、其他哺乳類動物、兩棲動物、魚類及高等植物等。但也發現，老鼠、衣藻、被子植物月見草屬的一個雜種、大麥和黑麥的屬間雜種、甘藍型油菜、北美紅杉等生物體中線粒體DNA是父系遺傳的。可見，細胞質遺傳表現為多種形式的復雜性，沒有一種簡單的機制去解釋這種現象。母系遺傳是細胞質遺傳的主要特征，但不能代表細胞質遺傳的全部內容。

下面就細胞質遺傳的主要物質基礎線粒體DNA 和葉綠體DNA 的遺傳研究進展作一概述，使我們重新認識細胞質遺傳這一現象和概念。

一、線粒體DNA 遺傳

線粒體是細胞內十分重要的細胞器。在生物能量轉化中起重要作用，而且線粒體DNA也編碼一些重要的生物學性狀，諸如植物細胞質雄性不育性。據研究表明，在所有高等真核生物中，線粒體DNA 一般表現為母系遺傳的特征，包括人類、其它哺乳類動物、兩棲動物、魚類及高等植物等。隨著DNA 分子標記技術在細胞質遺傳研究中的應用，于倫斯滕（Gy llensten）等（1991）報道在老鼠中線粒體DNA 經雄配子傳遞，表現為低頻的父系遺傳。博因頓（Boynton）等（1987）發現在衣藻（Chlamy domonas r einhardtii）中線粒體DNA 表現為父系遺傳。在被子植物中，利用線粒體DNA 的限制性片段分析方法，Brennicke 和施韋姆勒（Schw emmle）（1984）發現月見草屬的一個雜種（Oenother abert eriana×Oe.odorata），蘇萊曼（Sol iman）等（1987）報道在大麥（H or deum v ulgare）和黑麥（Secale cereale）的屬間雜種，Kiang 等（1994）觀察到在牛尾草（Festuca p ratensis）黑麥草（L olium p erenne）的屬間雜種中均表現為線粒體DNA 的父系遺傳。

二、質體DNA 遺傳

除細菌、藍藻等原核生物和某些真核生物的菌類外，一切植物細胞質中都含有質體，而葉綠體是質體的最主要的組成部分。葉綠體是高等植物進行光合作用的場所，植物對某些除草劑如t riazine 的抗性以及葉片黃化等性狀表現均與葉綠體DNA 有關。母系遺傳是大多數被子植物質體DNA 遺傳的顯著特征。在被子植物中，對近60 個物種的質體DNA 的遺傳研究，發現大多數表現為母系遺傳特征，而其中20%的物種中存在雙親遺傳的現象（Smith，1988）。哈格曼（Hagemann，1992）將被子植物的花粉傳遞分為3 類：

第1類為月見草屬型，表現為明顯的母系傳遞特性；

第2類為天竺葵屬型，表現為雙親傳遞特性；

第3類為苜蓿屬型，表現為明顯的父系傳遞特性。

被子植物質體DNA 父系遺傳的最典型的例證，是1989 年舒曼（Schumann）和漢考克（Hanco ck）報道了第1 例用RFLP 分析發現紫花苜蓿（Med icago sativa）的質體DNA 表現為父系遺傳的特征，而胡蘿卜屬則是在被子植物中發現質體DNA 由雄配子傳遞的第2 個屬（Boblenz 等，1990）。后來又在苜蓿（Masoud等，1990）矮牽牛（P etunia hy br ida）（Derepas，1991）牛尾草與黑麥草的屬間雜種（Kiang 等，1994）和獼猴桃屬（Cipriani 等，1995；T estolin和Cipr iani，1997）中報道了被子植物中存在的質體DNA 父系遺傳現象。關于裸子植物的質體DNA 遺傳規律的研究，這方面已積累了大量的文獻資料。與被子植物相比，大多數裸子植物的質體DNA 則表現為父系遺傳的特征。Ohba 等（1971）第一次利用黃苗的質體突變型報道了裸子植物質體DNA 的父系遺傳，研究表明在杉科的日本柳杉（Cryp tomeria j ap onica）中有95% 以上表現為質體DN A 父系傳遞規律。同樣，利用RFLP 標記分析，發現裸子植物松科的花旗松（Pseudotsugamenz iesii）的質體DNA 為父系傳遞規律（Neale 等，1986）。進而又發現在松屬（Wagner等，1987，1992；Neale 和Sederof f，1989）落葉松屬（Szmidt 等，1987）云杉屬（St ine，1988；Szmidt 等，1988；Sutton 等，1991）的質體DNA傳遞表現為父系遺傳。接著在裸子植物松柏類的又一科杉科中發現北美紅杉（S equoia sempervir ens）和柏科的北美翠柏（Calocedrus decurrens）的質體DNA 也表現為父系傳遞規律（Neale 等，1989，1991）。

隨著分子生物學技術的發展和應用，為人們對細胞質遺傳規律的研究和認識提供了強有力的手段，細胞質遺傳的檢測方法已由早期的正反交試驗等經典遺傳學方法發展到現代的電子顯微技術、限制性片段長度多態性（RFLP）等技術的綜合應用。其中 DAPI熒光顯微技術可以快速有效地檢測雄性生殖細胞和精細胞中質體DNA和線粒體DNA的存在狀況，從而明確地區分母系遺傳類型植物和具有雙親遺傳潛能植物，并且具有高度的靈敏性及可靠性，為細胞質母系遺傳的機理分析提供了直觀有力的佐證。

細胞質遺傳方式是非孟德爾式的，雜交后一般不表現一定比例的分離。正交和反交的遺傳表現不同，F1通常只表現母體的性狀，故又稱母性遺傳。通過連續回交能將母本的核基因幾乎全部置換掉，但母本的細胞質基因及其所控制的性狀仍不消失。由附加體或共生體決定的性狀，其表現往往類似病毒的轉導或感染。母系遺傳是細胞質遺傳的主要特征，而不能代表細胞質遺傳的全部內容。科學家們已揭示出了生物細胞質DNA 遺傳的新規律和新現象，在細胞質遺傳方面表現為單親的母系遺傳、父系遺傳及雙親遺傳多種形式，大大豐富和逐步完善了細胞質遺傳研究的內容。

參考文獻

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