“細(xì)胞凋亡”與“細(xì)胞免疫”的知識(shí)聯(lián)系及教學(xué)建議

楊廣軍

（山東省平度市教學(xué)研究指導(dǎo)中心）

一、問題提出

人教版高中生物必修1的“細(xì)胞的衰老和凋亡”一節(jié)中談到：“被病原體感染的細(xì)胞的清除，也是通過細(xì)胞凋亡完成的?！睂W(xué)習(xí)這部分內(nèi)容時(shí)，總有不少學(xué)生提出問題：“被病原體感染的細(xì)胞是如何被清除的？清除應(yīng)該是被動(dòng)的，怎么還會(huì)是‘自動(dòng)結(jié)束生命’呢？”當(dāng)學(xué)習(xí)完必修3“細(xì)胞免疫”部分后，學(xué)生又會(huì)提出新的問題：“靶細(xì)胞的裂解死亡是細(xì)胞凋亡嗎？這一過程沒有體現(xiàn)靶細(xì)胞‘自動(dòng)結(jié)束生命’??？”面對(duì)學(xué)生的這一系列提問，老師應(yīng)該提供怎樣的幫助呢？

二、相關(guān)知識(shí)

1.細(xì)胞凋亡與細(xì)胞壞死

細(xì)胞凋亡是由基因所決定的細(xì)胞自動(dòng)結(jié)束生命的過程。細(xì)胞壞死則是極端的物理、化學(xué)因素或嚴(yán)重的病理性刺激引起的細(xì)胞損傷和死亡。細(xì)胞凋亡在形態(tài)學(xué)上有非常典型的特征，即凋亡小體的形成。其大體過程是：核內(nèi)染色質(zhì)固縮，沿核膜分布，接著斷裂為大小不等的片段；細(xì)胞質(zhì)也凝縮，核糖體逐漸從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上脫離，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔膨脹，并逐漸與細(xì)胞膜融合；最終細(xì)胞膜反折，包圍細(xì)胞碎片，細(xì)胞以出芽的方式形成許多凋亡小體。凋亡小體內(nèi)有結(jié)構(gòu)完整的細(xì)胞器和固縮的染色體，可被鄰近細(xì)胞吞噬消化。整個(gè)過程中，始終有膜封閉，沒有細(xì)胞內(nèi)容物的釋放，因而不會(huì)引起炎癥反應(yīng)。相反，在細(xì)胞壞死時(shí)，細(xì)胞膜破裂，內(nèi)容物釋放到細(xì)胞外，就可以引起炎癥反應(yīng)。

2.細(xì)胞免疫中的細(xì)胞凋亡

高中生物教材中所描述的與靶細(xì)胞密切接觸的效應(yīng)T細(xì)胞實(shí)際上是效應(yīng)T細(xì)胞的一種，叫做細(xì)胞毒性T細(xì)胞。本文仍然采用“效應(yīng)T細(xì)胞”的提法。效應(yīng)T細(xì)胞殺傷靶細(xì)胞的機(jī)制有兩個(gè)：細(xì)胞裂解和細(xì)胞凋亡。細(xì)胞裂解的大體過程是：首先效應(yīng)T細(xì)胞與靶細(xì)胞特異性地識(shí)別，然后二者緊密接觸，效應(yīng)T細(xì)胞通過外排作用釋放穿孔素和顆粒酶。穿孔素可以插入到靶細(xì)胞膜內(nèi)，形成空心管道，于是靶細(xì)胞膜上就出現(xiàn)大量小孔，膜內(nèi)外滲透壓的不同使水分通過小孔進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，使靶細(xì)胞漲裂而死，這屬于細(xì)胞壞死，不是細(xì)胞凋亡。由效應(yīng)T細(xì)胞介導(dǎo)的靶細(xì)胞的凋亡主要依賴于兩種機(jī)制。機(jī)制一：效應(yīng)T細(xì)胞活化后大量表達(dá)一種稱為FasL的信號(hào)分子（配體），F(xiàn)asL和靶細(xì)胞表面的Fas分子（受體）結(jié)合，激活細(xì)胞內(nèi)的一系列半胱天冬氨酸蛋白酶（稱為caspase），引起死亡信號(hào)的逐級(jí)轉(zhuǎn)導(dǎo)，最終激活內(nèi)源性核酸酶，使核小體斷裂，并導(dǎo)致細(xì)胞結(jié)構(gòu)毀損，細(xì)胞凋亡。值得一提的是，上述內(nèi)源性核酸酶還可以破壞所感染病毒的核酸，阻止病毒的復(fù)制。機(jī)制二：效應(yīng)T細(xì)胞所釋放的顆粒酶可以借助穿孔素所構(gòu)筑的小孔穿越細(xì)胞膜，同樣是激活caspase級(jí)聯(lián)反應(yīng)，使靶細(xì)胞凋亡。以上過程可圖解為：

三、教學(xué)建議

看來，細(xì)胞凋亡只是效應(yīng)T細(xì)胞殺傷靶細(xì)胞的機(jī)制之一，而不是全部。因此筆者建議教師在授課時(shí)給學(xué)生做必要的補(bǔ)充說明。對(duì)于“細(xì)胞的衰老和凋亡”部分，應(yīng)說明：“細(xì)胞凋亡是清除被病原體感染的細(xì)胞的機(jī)制之一”。對(duì)于“細(xì)胞免疫”部分，應(yīng)說明：“效應(yīng)T細(xì)胞可以與被抗原入侵的宿主細(xì)胞密切接觸，使這些細(xì)胞裂解死亡或凋亡”。

教師的另一種處理方法可以是“欲擒故縱”。其實(shí)，當(dāng)許多學(xué)生同時(shí)心生疑問之時(shí)，正是組織學(xué)生進(jìn)行合作探究學(xué)習(xí)的大好機(jī)會(huì)。筆者的做法是，首先肯定學(xué)生的質(zhì)疑精神，然后引導(dǎo)學(xué)生以學(xué)習(xí)小組的形式，利用課余時(shí)間，借助圖書閱覽室和互聯(lián)網(wǎng)資源，深入了解“細(xì)胞凋亡”和“細(xì)胞免疫”的過程，最后利用課堂時(shí)間進(jìn)行探究結(jié)果交流。這樣不僅可以點(diǎn)燃學(xué)生的學(xué)習(xí)熱情，還能提高諸如合作、探究和交流等方面的能力。教師再做適當(dāng)?shù)臍w納總結(jié)，讓學(xué)生理解即使是看似簡單的生理過程也可能是多種機(jī)制協(xié)調(diào)作用的結(jié)果，體會(huì)生命活動(dòng)的奧妙。

［1］翟中和，王喜忠，丁明孝.細(xì)胞生物學(xué)［M］.北京：高等教育出版社，2000.

［2］陳慰峰.醫(yī)學(xué)免疫學(xué)［M］.北京：人民衛(wèi)生出版社，2002.