亞洲及非洲茄子種質資源主要農藝性狀的遺傳多樣性分析

李寧，姚明華，焦春海，李燁，王飛

摘要：以保存的201份茄子（Solanum melongena L.）資源為材料，對首花節位、株高、株幅等19個形態性狀進行遺傳多樣性、相關性及聚類分析。結果表明，茄子資源19個表型性狀的遺傳多樣性指數平均值為1.46，平均變異系數為32.9%，表明201份茄子種質資源具有豐富的遺傳多樣性。相關性分析表明，首花節位與早期產量顯著負相關;株高、株幅和果粗極顯著相關;果長與果形指數、單果重、單株果數、早期產量和單產的相關系數達極顯著正相關。聚類分析將201份茄子資源劃分為兩類，分別為野生茄子資源和栽培茄子資源，在栽培茄子資源中亞洲和非洲來源的茄子種質能夠被區分。

關鍵詞：茄子（Solanum melongena L.）;種質資源;遺傳多樣性

中圖分類號：S641.1 ? ? ? ?文獻標識碼：A ? ? ? ?文章編號：0439-8114（2014）23-5769-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.23.037

茄子（Solanum melongena L.）起源于印度及東南亞熱帶地區，古印度是其最早的馴化地。茄子約4～5世紀傳入中國，栽培歷史悠久、種質資源豐富，中國也是茄子的次生起源中心。豐富的種質資源是茄子種質創新、遺傳改良和品種選育的基礎，資源評價是種質資源有效利用的前提。因此，開展茄子種質資源的鑒定評價，掌握茄子各表型之間的相互關系及其密切關聯程度，對茄子遺傳育種及其相關工作具有重要的指導意義。

表型性狀是指通過肉眼直接觀察到的可見的、直觀的、特定的外部性狀特征，如植物學性狀、抗病性、商品性等。由于表型性狀具有直接性的特點，基于表型性狀的評價也成為資源評價中最經典的方法，并廣泛應用于核心種質構建和資源分類中[1，2]。種質資源的評價中，對遺傳多樣性的研究對于揭示物種演化過程和進化潛能、了解群體遺傳結構及多態性有重要價值，并為物種起源研究、親本的選配、品種的分類及保護等提供依據[3]。近年來，國內外學者在茄子種質表型性狀評價與相關性分析方面，已開展了一定的研究工作[4-6]，為茄子種質資源遺傳多樣性研究奠定了基礎。為此，擬對保存的201份來源于亞洲和非洲的代表性茄子種質資源的形態性狀進行標準化采集，分析其遺傳多樣性及相關性，以期為了解保存茄子種質資源的遺傳背景、茄子種質創新和品種選育提供基礎數據，為進一步開展資源分子水平的遺傳多樣性和相關性研究奠定基礎。

1 ?材料與方法

1.1 ?試驗材料

供試茄子材料共201份，為湖北省農業科學院經濟作物研究所茄果課題組及哈爾濱市農業科學院茄子課題組保存的茄子種質，其中包括普通茄子185份、野生或半野生茄子16份。上述種質中，國內種質以收集的地方品種和高代自交系育種材料為主，國外種質為近十年通過國際合作項目引進、經6～7代分離純化的自交系（表1）。

1.2 ?試驗方法

試驗于2012-2014年在湖北省農業科學院蔬菜試驗基地進行。試驗地土壤肥力中等，采用地膜覆蓋+膜下滴灌栽培模式，肥水管理與生產相同。每年10月中旬播種，次年2月下旬定植于塑料大棚中。每年每份材料種植20株，隨機排列，株行距為50 cm×60 cm，整枝方式為雙桿整枝，每份材料調查8～10株。數據調查者為同一人，性狀調查項參照《茄子種質資源描述規范和數據標準》[7]。共調查茄子的19個植物學性狀，這些性狀被劃分為兩類：第I類為質量性狀，具體性狀及其描述見表2;第II類為數量性狀，包括首花節位、株高、株幅、果長、果粗、果形指數、單果重、單株果數、早期產量（小區產量）和單產（小區產量）。試驗設置3次重復，每次重復為1年數據，供分析數據為3年平均值。

應用SPSS 19.0軟件計算質量性狀統計各組的分布頻率和變異系數;計算數量性狀統計最小值、最大值，計算平均值、變異幅度、變異系數、標準差。應用Bio-dap軟件計算Shannon-weaver遺傳多樣性指數，指數的計算公式為H′=-ΣPilnPi，其中i為某一性狀的分級，Pi為該性狀第i級內材料分數占總份數的百分比，ln為自然對數。遺傳多樣性指數計算中，質量性狀的分級根據表2的描述，數量性狀的分級參照陳雪燕等[8]和趙香娜等[9]描述的分級方法，根據數據的平均值（M）和標準差（S）將數據分為10級，從第一級Xi<（M-2S）到第10級Xi≥（M+2S），每0.5 S為1級，每一組的相對頻率用于計算多樣性指數。通過SAS 6.0軟件進行數據標準化整理，根據類平均法編寫程序進行聚類分析。

2 ?結果與分析

2.1 ?茄子種質資源性狀的分布頻率及變異系數

2.1.1 ?質量性狀的分布頻率及變異系數 ?茄子種質資源9個質量性狀的遺傳變異情況見表3。從表3可以看出，果形性狀以長條形為主，分布頻率為50.5%;果實彎曲度以微彎和直為主，分布頻率分別為52.0%和46.5%;果實商品色以黑紫色為主，分布頻率為37.5%;果面光澤以有光澤的類型為主，分布頻率為67.5%;果萼色以綠紫色為主，分布頻率為86.0%;果萼下顏色以白色和紫色為主，分布頻率分別為44.0%和47.0%;果萼刺以果萼刺少的類型為主，分布頻率為64.5%;果肉色的顏色以綠白色為主，分布頻率為41.0%;果實的肉質以肉質緊實為主，分布頻率為76.5%。9個質量性狀中，果萼下顏色、果肉色、果萼刺的變異系數較高，說明上述3個性狀存在相對豐富的變異;果實彎曲程度和果萼顏色的變異系數較低，說明這2個性狀具有穩定的遺傳特征。

2.1.2 ?數量性狀的分布頻率及變異系數 ?茄子種質資源數量性狀的遺傳變異情況見表4。從表4可以看出，變異系數的平均值為33.96%。其中，果形指數和單果重的變異系數均超過了50%，說明這兩個性狀存在著豐富的變異;單株果數、心室數、株幅、株高、首花節位的變異系數較小，說明上述幾個性狀具有較穩定的遺傳特性。

各數量性狀的分布情況見圖1。從圖1可以看出，10個數量性狀均類似偏正態分布，其中株高和株幅的曲線較為平滑，峰值不明顯;果形指數在2級、5級和7級分別出現了峰值，進一步說明了果形指數的多樣性程度較高。其他幾個性狀的分布情況為首花節位、果長、早期產量在6級達到最高分布頻率，果粗和單果重在5級達到最高分布頻率，單株果數在7級達到最高分布頻率。

2.2 ?茄子種質資源性狀的多樣性分析

茄子種質資源表型性狀的遺傳多樣性指數如表5所示。從表5可以看出，數量性狀和質量性狀的遺傳多樣性指數均存在著較大的變異。茄子數量性狀的平均遺傳多樣性指數為1.93，其中果形指數的多樣性指數最高，同時其變異系數也最大（表4），進一步說明果形指數存在著豐富的變異。茄子種質資源質量性狀的平均遺傳多樣性指數為0.99，其中商品果色的遺傳多樣性指數最高，為1.74，果萼顏色的遺傳多樣性指數最低，為0.46。

2.3 ?茄子種質資源數量性狀的主成分分析和相關性分析

2.3.1 ?基于數量性狀的主成分分析 ?對茄子種質資源的10個數量性狀進行主成分分析（表6），結果表明，前4個成分特征值大于1，被選為主成分，累計貢獻率為78.72%。其中第1主成分的貢獻率為36.53%，明顯大于其他主成分。

從表7可以看出，在入選的4個成分中，第1主成分中果形指數、單果重、單株果數和單產的特征值較大，這些性狀主要為茄子果實和產量相關數量性狀，可以認為第1主成分主要為與產量相關的因子;株高、株幅和單株果數在第2主成分中較大，主要為植株相關數量性狀;果粗和單果重在第3主成分中較大，主要為果實重量相關數量性狀;首花節位在第4主成分中較大，主要為熟性相關因子。

2.3.2 ?基于數量性狀的相關性分析 ?對首花節位、株高、株幅、果長等10個數量表型性狀進行相關性分析（表8），結果表明，首花節位與早期產量顯著負相關。早熟性和早期產量均是茄子品種選育的重要育種目標，育種選擇中熟性早的品種的早期產量一定要高。株高、株幅和果粗極顯著相關。說明植株生長勢強利于果實器官的物質積累。果長與果形指數、單果重、單株果數、早期產量和單產的相關系數達極顯著正相關，果粗與早期產量極顯著正相關、單產顯著相關，果形指數與單株果數、早期產量和單產的相關系數達極顯著正相關，單株果數與早期產量和單產的相關系數達極顯著正相關，均說明果實的大小和每株上掛果的數量是影響產量的主要因子。相關性分析的結果也與上述主成分分析的結果基本一致。

2.4 ?基于質量性狀和數量性狀的茄子種質資源的聚類分析

整合質量性狀和數量性狀的表型數據，應用類平均法對201份茄子資源進行表型性狀的聚類分析，結果表明（圖2），第一類資源（A）主要為栽培茄子資源;第二類資源（B）全部為野生茄子，分別為來自國內云南和海南的野生茄子資源，主要表現為植株高大、果實較小、果色為橘紅色。第一類資源可以進一步被劃分為二個亞類A1和A2，在A1亞類中又可以分為a1和a2兩組，a1組主要是來源于泰國和非洲的茄子資源，a1的第一個亞組主要是來源于泰國的茄子資源，其表現為果形以圓球形為主、果色多為綠色;a1的第二個亞組主要是來源于非洲的茄子資源，其表現為植株多刺、果形多為卵圓形。A2亞類中，主要是來源于國內和東亞（日本和韓國）的茄子種質資源，果形主要為長筒或長條形、果色為紫色、紫紅或黑紫色。

3 ?小結與討論

種質資源的遺傳多樣性是生物進化和遺傳育種的基礎，通過植物學性狀遺傳多樣性的研究，能從整體上了解資源的豐富程度，為使用者提供重要的信息[10]。基于表型性狀的形態學方法是植物遺傳多樣性研究最直觀、最基礎的方法。本研究對201份不同來源的茄子資源質量性狀進行了表型性狀的多樣性研究，結果表明，各質量性狀類型豐富，各分組類型中均有一定數量的資源分布，但分布的頻率存在差異。變異系數和遺傳多樣性指數是衡量植物遺傳豐富程度的兩個重要指標。變異系數越大，說明變異的程度就越豐富，在遺傳育種的選擇過程中獲得優良遺傳型的潛力越大;遺傳多樣指數越大，說明物種的遺傳多樣性越豐富，對環境變化的適應能力越強。本研究中進一步對19個表型性狀進行了變異系數和遺傳多樣性的分析，結果表明果色、果形指數、單果重的遺傳多樣性最高，平均遺傳多樣性指數為1.46，平均變異系數為32.94%，說明保存的茄子種質資源在植物學性狀上的遺傳多樣性較高，但其在分子水平上的遺傳多樣性還有待進一步研究。

本研究根據植物學性狀的調查結果對茄子資源進行聚類分析，聚類的結果表明，與數量性狀相比，質量性狀（主要是果形和果色）對聚類分析結果的影響更大;來源相同、果實性狀相近的茄子資源被劃分為同一類;聚類分析較好地劃分了國內資源與部分國外資源，國內資源的劃分并不十分清晰，這可能與國內資源的遺傳相對狹窄有關，但大體上北方來源的長筒形、黑紫類型的茄子資源和南方來源的長條形、紫色或紫紅色茄子資源被聚類在臨近組內。

關于植物遺傳多樣性的研究方法，經歷了從表型向分子水平的發展。表型性狀研究具有直觀、簡便的優點，而分子標記研究則具有更加準確的優點。在后續的工作中，有必要將形態性狀、農藝性狀與分子標記相結合，從而更加準確地把握遺傳多樣性的本質和應用潛力，進一步為育種實踐和資源保存提供有益信息。

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