甘薯不同產(chǎn)量潛力品種的氮代謝特性

柴沙沙，楊新筍，雷劍，王連軍，蘇文瑾，史春余

摘要：在甘薯生長前期，高產(chǎn)品種的植株氮含量要低于低產(chǎn)品種，到了甘薯生長后期，高產(chǎn)品種的植株氮含量則高于低產(chǎn)品種。高產(chǎn)甘薯品種的硝酸還原酶活性不一定高，但是低產(chǎn)品種的硝酸還原酶活性低。低產(chǎn)品種的谷氨酰胺合成酶活性高于高產(chǎn)品種。高產(chǎn)品種的葉片和葉柄中C/N比較低，說明高產(chǎn)品種葉片和葉柄中的碳水化合物含量較低，氮含量相對較高。葉片中氮含量高，光合能力較強(qiáng)，制造的光合產(chǎn)物較多，而在莖葉中的碳水化合物含量較低，生成的光合產(chǎn)物大部分運(yùn)向塊根，促進(jìn)干物質(zhì)在塊根中積累，因此產(chǎn)量較高。

關(guān)鍵詞：甘薯;氮代謝;產(chǎn)量

中圖分類號：S531.01 ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A ? ? ? ?文章編號：0439-8114（2014）23-5649-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.23.008

甘薯是我國重要的淀粉與乙醇原料作物、飼料作物和保健食品原料作物，隨著燃料乙醇產(chǎn)業(yè)的迅速發(fā)展和人們營養(yǎng)保健意識的增強(qiáng)，社會對甘薯的需求量增加，甘薯生產(chǎn)得以迅速發(fā)展，甘薯產(chǎn)量和品質(zhì)受到關(guān)注。在相同的生產(chǎn)條件和環(huán)境條件下，甘薯不同品種塊根產(chǎn)量差異很大，高產(chǎn)品種產(chǎn)量可達(dá)60 000 kg/hm2以上，低產(chǎn)品種產(chǎn)量不到30 000 kg/hm2。影響甘薯塊根產(chǎn)量形成的生理因素很多，而氮代謝直接影響甘薯地上部分的光合作用，從而成為影響甘薯塊根產(chǎn)量的主要因素之一。

一般認(rèn)為，植物氮同化的主要途徑是：

■

NR為硝酸還原酶，NiR為亞硝酸還原酶，而NH4+同化需要經(jīng)過一系列酶促反應(yīng)的復(fù)雜過程，其中NR、谷氨酰胺合成酶（GS）、葡萄糖脫氮酶（GDH）和谷胺酸合成酶（GOGAT）是調(diào)節(jié)氮代謝的關(guān)鍵酶。Foyer等[1]認(rèn)為，硝酸根離子作為植物氮代謝的主要調(diào)節(jié)因子，對小麥NR mRNA的合成具有調(diào)節(jié)作用，并且影響NR激酶的活性。Deng等[2]發(fā)現(xiàn)，硝酸根離子主要對NR基因轉(zhuǎn)錄和翻譯后水平上的活性起調(diào)節(jié)作用。但在煙草、玉米等作物中，硝酸根離子對NR基因的激活狀態(tài)無影響。同時在研究中發(fā)現(xiàn)，作物根、葉中的NR的存在對硝酸根離子有比較大的依賴性，硝酸根離子可以誘導(dǎo)NR產(chǎn)生的機(jī)理可能是硝酸根離子誘導(dǎo)NR mRNA合成或者激活酶原。此外，NR基因的表達(dá)還會受到光照的影響[3，4]。本研究主要通過研究地上部和塊根中氮素含量以及葉片中影響甘薯氮代謝的酶的活性來闡明不同產(chǎn)量潛力品種的氮代謝特性，從而說明甘薯高產(chǎn)品種高產(chǎn)的原因。

1 ?材料與方法

1.1 ?試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2011年5月至2012年10月在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)試驗(yàn)站栽培池進(jìn)行。供試品種為龍薯9號（L9）、紅香蕉（HXT）、蘇薯8號（S8）、泰中6號（T6）、遺字138（Y138）、北京553（B553）;供試土壤質(zhì)地為壤土，0～20 cm土壤有機(jī)質(zhì)11.3 g/kg，堿解氮65.06 mg/kg ，速效磷（P）35.8 mg/kg ，速效鉀（K）84.05 mg/kg。

1.2 ?試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試6個品種以小區(qū)為單位完全隨機(jī)排列，試驗(yàn)設(shè)3次重復(fù)。小區(qū)面積15 m2，試驗(yàn)采用行距0.8 m，株距0.25 m。5月1日左右栽秧，10月下旬霜降之前收獲。灌溉、除草、病蟲害防治等栽培管理措施同一般大田。

1.3 ?取樣方法

甘薯塊根開始膨大后（栽秧后50 d左右），在取樣區(qū)內(nèi)每20 d取樣1次，直到收獲。在每個小區(qū)選擇典型、生長正常一致的植株5株，剪掉地上部分，挖出所有的塊根。取功能葉（頂部第四和第五片展開葉）和典型塊根的中間部位，經(jīng)液氮速凍后，置-40 ℃低溫冰柜中保存，用于測定有關(guān)酶活性。將地上部分分為葉片、葉柄和莖蔓，將塊根切成薄片，在60 ℃烘箱中烘干后稱重。

1.4 ?數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

圖表處理采用Excel 2003，統(tǒng)計(jì)分析中方差分析檢驗(yàn)采用DPS（Data Processing System）數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?不同器官氮素含量和積累動態(tài)

由圖1可知，在甘薯生長過程中，地上部的全氮含量基本趨勢是先下降后趨于平緩。由2011年的數(shù)據(jù)可看出，在栽秧后90 d之前，低產(chǎn)品種北京553與遺字138的地上部含氮量要高于高產(chǎn)品種，栽秧后90 d之后，低產(chǎn)品種的植株含氮量迅速下降，從栽秧后110 d往后，高產(chǎn)品種的植株含氮量要高于低產(chǎn)品種。2012年的數(shù)據(jù)表明，在整個生育期，低產(chǎn)品種遺字138的植株含氮量低于其他品種，北京553的植株含氮量處于中等水平，這一點(diǎn)與2011年數(shù)據(jù)略有不同，而從栽秧后110 d以后，紅香蕉與龍薯9號的植株含氮量要高于其他品種。綜合兩年的數(shù)據(jù)可看出，2011年的各個品種在不同時期地上部的全氮含量普遍高于2012年。

由圖2可知，隨甘薯生長發(fā)育，塊根中的全氮含量也呈現(xiàn)下降趨勢。由2011年的數(shù)據(jù)可知，在栽秧后90 d之前，北京553與遺字138的塊根中全氮含量高于其他品種，栽秧后110 d之后，北京553與遺字138的塊根全氮含量低于高產(chǎn)品種。2012年的數(shù)據(jù)表明，在栽秧后90～130 d，北京553與遺字138的塊根全氮含量要低于其他品種，在栽秧后50 d，低產(chǎn)品種北京553與遺字138的塊根全氮含量明顯高于其他品種。由兩年的數(shù)據(jù)可看出，2011年各個品種在不同時期塊根中的全氮含量也普遍高于2012年，這可能是由當(dāng)年的氣候條件所決定。由圖2還可看出，不同品種間塊根全氮含量的變化與植株地上部全氮含量的變化基本一致。說明在甘薯生長前期，光合產(chǎn)物向塊根的運(yùn)轉(zhuǎn)緩慢，碳水化合物的積累量很少，塊根中氮含量相對較高;在甘薯生長中后期，光合產(chǎn)物運(yùn)輸加速，氮的吸收相對減慢，使此時氮含量相對下降。

2.2 ?葉片和塊根中游離氨基酸含量

氨基酸是蛋白質(zhì)的組成單位，也是全氮含量的重要組成部分，其含量是研究植物在不同條件下及不同生長發(fā)育時期氮代謝變化、植物對氮素的吸收、運(yùn)輸、同化及營養(yǎng)狀況的一個重要指標(biāo)[5]。由圖3可看出，在甘薯栽秧后50 d與110 d，高產(chǎn)品種的葉片游離氨基酸含量高于低產(chǎn)品種，到了栽秧后170 d，葉片不同品種的游離氨基酸含量則無明顯差異。由圖4可看出，在栽秧后50 d的時候，除了龍薯9號外，高產(chǎn)品種的塊根游離氨基酸含量高于低產(chǎn)品種，到了甘薯生長的中后期，品種間塊根游離氨基酸含量差異不明顯。

2.3 ?葉片和塊根中可溶性蛋白質(zhì)含量

唐秀梅等[5]在木薯上的研究表明，可溶性蛋白質(zhì)含量是氮素代謝的一個生理指標(biāo)，它包括大量參與各種生理代謝過程的酶類，其含量與木薯的生長密切相關(guān)。由圖5與圖6可看出，隨甘薯生長發(fā)育，葉片可溶性蛋白質(zhì)含量先降低后升高，塊根的則先升高后降低。由圖5可知，在甘薯生長前期，高產(chǎn)品種葉片的可溶性蛋白質(zhì)含量較高，到了甘薯生長中后期，高產(chǎn)品種的葉片可溶性蛋白質(zhì)含量則較低。由圖6可看出，塊根中可溶性蛋白質(zhì)含量與塊根產(chǎn)量無規(guī)律性的相關(guān)關(guān)系。

2.4 ?甘薯葉片中與氮代謝相關(guān)的酶活性變化

2.4.1 ?硝酸還原酶 ?由圖7可看出，在甘薯生長過程中，各品種硝酸還原酶活性的變化呈“雙峰曲線”;在甘薯整個生育期，龍薯9號的NR活性高于蘇薯8號與泰中6號，遺字138與北京553的NR活性始終低于其他品種，高產(chǎn)品種紅香蕉的NR活性始終處于中等水平。由此可知，高產(chǎn)品種的NR活性不一定高，但是，低產(chǎn)品種的NR活性較低。

2.4.2 ?谷氨酰胺合成酶活性 ?GS是處于氮代謝中心的多功能酶，參與多種氮代謝的調(diào)節(jié)[6]，有研究表明，GS活性的提高有利于植物氨同化和氮素轉(zhuǎn)化[7-9]。由圖8可看出，隨甘薯生長發(fā)育，不同品種的葉片GS活性升高，而且，高產(chǎn)品種的GS活性較低。

2.5 ?不同品種氮收獲指數(shù)變化

由圖9可知，2011年的數(shù)據(jù)表明，在甘薯的整個生育期，不同品種的氮收獲指數(shù)先降低后升高，除北京553外，最低值均出現(xiàn)在栽秧后90 d，北京553的最低值出現(xiàn)在栽秧后110 d;在栽秧后90 d之前，北京553的氮收獲指數(shù)最高，栽秧后110 d之后，北京553的氮收獲指數(shù)最低，這一點(diǎn)與塊根中全氮含量的變化一致。2012年的變化趨勢與2011年基本一致。由此可知，氮收獲指數(shù)與單株氮積累量幾乎沒有相關(guān)，表明“氮的分配”和“氮的吸收”是受不同的生理系統(tǒng)控制的，并且發(fā)現(xiàn)這兩個彼此獨(dú)立的生理系統(tǒng)可以較好地統(tǒng)一在一個品種中。

3 ?結(jié)論與討論

Fujise等[10]指出，甘薯植株中氮濃度低時，干物質(zhì)向塊根的分配率高;袁寶忠等[11]的研究表明，從甘薯植株體內(nèi)碳氮代謝分析中，生長前期以氮素代謝為主，具體表現(xiàn)植株具有較高的累積氮素能力，從而提高了氮素含量，更進(jìn)一步促進(jìn)莖葉的生長與壯大，而植株體內(nèi)的碳素同化物質(zhì)的比例較低。另一階段是生長中后期，隨著葉器官不斷生長和壯大，加強(qiáng)了碳素的同化能力，使碳素代謝轉(zhuǎn)為優(yōu)勢。本試驗(yàn)的研究結(jié)果表明，在甘薯生長前期，高產(chǎn)品種的植株氮含量要低于低產(chǎn)品種，到了甘薯生長后期，高產(chǎn)品種的植株氮含量則高于低產(chǎn)品種，這與前人的研究結(jié)果略有不同。本試驗(yàn)的結(jié)果還表明，在甘薯生長前期，高產(chǎn)品種葉片的可溶性蛋白質(zhì)含量較高，到了甘薯生長中后期，高產(chǎn)品種的葉片可溶性蛋白質(zhì)含量則較低。

根系吸收的硝態(tài)氮，在葉片中經(jīng)硝酸還原酶（NR）和亞硝酸還原酶（NiR）的連續(xù)催化，還原成NH4+，其中NR是這個反應(yīng)過程的限速酶，其活性大小影響著NO3-還原為NH4+的速度，也影響著土壤中無機(jī)氮的利用率，間接影響著NH4+形成氨基酸、蛋白質(zhì)的速度。谷氨酰胺合成酶（GS）是NH4+進(jìn)一步形成氨基酸反應(yīng)過程中的關(guān)鍵酶。本試驗(yàn)的結(jié)果表明，在甘薯生長中后期，高產(chǎn)品種的植株氮含量較高，促進(jìn)了氮素向塊根轉(zhuǎn)運(yùn)，提高了NR活性，提高了中后期葉片與塊根中游離氨基酸和可溶性蛋白質(zhì)的含量。因此，高產(chǎn)甘薯品種的NR活性不一定高，但是，低產(chǎn)品種的NR活性較低。低產(chǎn)品種的GS活性較高。

參考文獻(xiàn)：

[1] FOYER C H， CHAMPING M L， VALADIER M H. Partitioning of photosynthetic carbon： the role of nitrate activation of protein kinases[A]. SHARRY P， HALFORD N， HOLLEY R， et al. Proceding of the Phytochemical Society of Europe[C]. Oxford： Clarendon Press， 1996.35-51.

[2] DENG M D， MOUREAUXT C. Effects of nitrogen metabolites on the regulation and circadian expression of tobacco NR[J]. Plant Physiol Biochem， 1991，29：239-247.

[3] LILLO C. Light regulation of nitrate reductase in green leaves of higher plants[J]. Physiol Plant， 1994，90：616-620.

[4] SOLOMONSON L P， BARBER M J. Assimilatory nitrate reductase： functional properties and regulation[J]. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 1990，41：225-253.