啤酒酵母提前絮凝的研究進展

陸 健， 商曰玲， 孫軍勇， 蔡國林

（1.江南大學 工業生物技術教育部重點實驗室，江蘇 無錫 214122；2.江南大學 糧食發酵工藝與技術國家工程實驗室，江蘇 無錫 214122；3.江南大學 生物工程學院，江蘇 無錫 214122；4.宿遷市江南大學產業技術研究院，江蘇宿遷223800）

啤酒酵母提前絮凝的研究進展

陸 健1，2，3，4， 商曰玲1，2，3， 孫軍勇2，3， 蔡國林2，3

（1.江南大學 工業生物技術教育部重點實驗室，江蘇 無錫 214122；2.江南大學 糧食發酵工藝與技術國家工程實驗室，江蘇 無錫 214122；3.江南大學 生物工程學院，江蘇 無錫 214122；4.宿遷市江南大學產業技術研究院，江蘇宿遷223800）

酵母提前絮凝是啤酒企業時有發生的現象，因其復雜的影響因素至今對酵母提前絮凝的發生機理及提前絮凝因子的本質沒有明確的證實，也因此給整個啤酒釀造產業鏈造成了極大的困擾。近年來，隨著環境污染及各種惡劣天氣的出現，導致啤酒酵母提前絮凝發生相對增多，對麥芽企業及啤酒企業造成一定經濟和名譽損失。作者綜述了啤酒酵母提前絮凝的國內外最新研究進展，包括機理假說、提前絮凝因子的來源、形成機制及控制研究，以期對啤酒產業鏈提供有效解決酵母提前絮凝的思路和方法。

啤酒；大麥麥芽；啤酒酵母；酵母提前絮凝；微生物

啤酒是人類最古老的飲料，世界消耗量僅次于水和茶。啤酒不僅是一種低酒精度飲料，它含有豐富的蛋白質、維生素、苦味素、樹脂等，可堪稱為營養食品。2013年，世界啤酒產量達1.92×1011L，作為世界第一大啤酒生產國的中國，啤酒產量達到5.062×1010L，連續12年居世界產量第一。

近年來，由微生物污染導致的啤酒大麥麥芽品質下降及其對成品啤酒品質的影響成為國內外研究的熱點。比如：微生物導致的啤酒毒素殘留；啤酒噴涌； 啤酒酵母提前絮凝 （premature yeast flocculation，PYF）；啤酒渾濁、風味敗壞等[1]。有害微生物污染過的大麥或麥芽對啤酒會造成危害已在學術界形成共識。啤酒大麥在田間、收割過程及貯藏期間受環境中微生物的侵染，在制麥過程中，適宜的環境條件等促使微生物的增長，微生物之間的互利共生或競爭及微生物生物活性及代謝產物與大麥自身的發芽過程形成了復雜的生態系統，嚴重的微生物污染或有害微生物污染均對麥芽及成品啤酒品質造成負面影響。

1 酵母提前絮凝研究

酵母是啤酒發酵的靈魂，絮凝性良好的啤酒酵母，發酵結束時能迅速沉降，不但減少了分離酵母所耗的能源，也避免酵母長時間懸浮于發酵液中發生自溶。酵母提前絮凝（PYF）是指啤酒發酵過程中，酵母還沒有將可利用的發酵性糖發酵完全就大量沉降了。啤酒表現為殘糖高、酒精度低以及具有不良風味[2-5]，同時伴隨易導致微生物侵染、CO2溶解率下降、SO2含量高、啤酒過濾困難、酵母不可重復利用及發酵過程不易控制[6]，給啤酒生產帶來嚴重的經濟損失[7-8]。

PYF是啤酒釀造企業時有發生的現象，會給麥芽企業和啤酒企業帶來嚴重的經濟損失及品牌影響。早在1976年[9]，日本麒麟啤酒集團就報道過PYF的發生。到目前為止，對PYF的研究已有幾十年，但對由啤酒原料大麥麥芽引起的酵母提前絮凝的形成機制仍沒有科學、全面、系統的闡明。其主要原因：一是酵母絮凝因素的復雜性。影響酵母絮凝的因素很多，比如酵母自身基因的表達調控、發酵液中提供的生長所必須的營養成分、發酵條件[10]（溫度、pH、溶氧、離子強度、酒精含量、滲透壓、剪切力）及酵母細胞的生理特性[8]（細胞表面的疏水性、活性、細胞膜的完整性、饑餓度、傳代數等）等。由大麥麥芽原料引起的PYF，首先要排除以上酵母絮凝因素的影響，從而導致研究PYF現象的難度增加；二是啤酒釀造過程的復雜性，使得PYF具有不可預見性。啤酒大麥的制麥過程及啤酒發酵過程均是復雜的多步驟流程，大麥自身生態系統與外界環境（包括環境中微生物）形成了相互作用，相互影響的復雜體系，對研究由啤酒大麥麥芽引起PYF形成極大的挑戰。

20世紀50年代到80年代，因PYF的不定時發生性及相對不普遍性，對PYF的研究報道極少。20世紀末至21世紀初，PYF在啤酒企業時有發生且日益普遍，國外幾大啤酒集團，如南非米勒啤酒集團[11-13]、日本麒麟啤酒集團[2-3，5]、日本朝日啤酒集團[14]等，對PYF的發生機理假說及啤酒大麥麥芽中PYF因子來源、形成均有研究報道；國內的青島啤酒股份有限公司[15-19]、北京燕京啤酒股份有限公司、英博雪津啤酒有限公司[20-22]、華潤雪花啤酒（中國）有限公司和中糧麥芽（大連）有限公司[23]等企業對PYF檢測方法、制麥過程工藝條件對麥芽PYF的影響、PYF陽性麥芽控制使用等均有相關研究。由此可見，酵母提前絮凝是世界啤酒行業現實存在的問題，且隨著國際環境氣候變化及惡劣天氣增加，由微生物污染導致的啤酒大麥麥芽品質下降，進而影響麥芽的釀造品質，加劇PYF的發生頻率并已經引起各大啤酒企業的密切關注。

2 導致酵母提前絮凝的機理假說

2.1 多糖橋假說

此假說認為，來自大麥麥芽的不同相對分子質量大小的酸性多糖鍵聯酵母，導致酵母聚集絮凝沉降。1991年，Herrera和Axcell[12]分離得到相對分子質量大小100 000的多糖，其單糖組成包括阿拉伯糖（27%）、木糖、甘露糖、半乳糖（均為16%～17%）以及一些葡萄糖和鼠李糖（均為12%～14%）。免疫金電鏡觀察，此種多糖緊緊的結合在絮凝的酵母細胞表面。隨后，Koizumi[2，5]采用酵母作為吸附柱，收集PYF因子，然后用陰離子交換柱分離得到PYF因子，其主要組成是阿拉伯糖、木糖、半乳糖和鼠李糖及半乳糖醛酸等，相對分子質量小于40 000。用商業酶Sanzyme1000水解后，小于5 000的組分仍具有PYF活性。經研究推測，此種小分子片段是由葡萄糖醛酸阿拉伯木聚糖和阿拉伯半乳聚糖蛋白及鼠李糖半乳糖醛酸聚糖構成的復雜多糖。另劉源源等[21-22]提取純化了麥汁中具有PYF活力的多糖，發酵液中添加量越高其PYF傾向越嚴重，發酵度和酒精體積分數降低，雙乙酰和乙醛含量升高，高級醇、酯類、二甲基硫等含量降低。經性質研究該多糖為糖蛋白，糖質量分數為58.3%，蛋白質質量分數為3.8%。

酵母絮凝的發生是酵母細胞產生類凝集素并分泌到細胞壁，與甘露聚糖殘基在鈣離子介導下結合，從而絮凝沉降。PYF的多糖橋假說，簡單來說是發酵液中存在一些不同相對分子質量的阿拉伯木聚糖（均稱PYF因子），在類凝集素產生并分泌后，直接鍵連了酵母細胞，從而使酵母絮凝沉降，見圖1。至今已有研究證實，PYF因子為阿拉伯木聚糖為主鏈的含氮的酸性多糖，且相對分子質量不是單一的，由此PYF因子的來源及形成機制也成為進一步研究的目標。

圖1 PYF的多糖橋假說Fig.1 Polysaccarides theory of premature yeast flocculation

2.2 抗菌多肽假說

大麥在田間或在制麥過程中，為了抵御微生物侵染而產生的一些具有抗菌特性的蛋白質，如硫堇、防御素和非特異性脂轉移蛋白（ns-LTP）等。此種抗菌多肽同時具有抗啤酒酵母活性，兩親性的多肽會破壞細胞膜的完整性，并減少酵母細胞對糖的吸收。早在1970～1973年，Okada[24-25]等人分離到一種抗酵母活性的多肽，相對分子質量為9 800，致死劑量為4 mg/L，10倍稀釋后不會導致酵母死亡，但會抑制酵母對糖的吸收。進入21世紀，Van Nierop和Axcell[26]研究報道了麥芽抗菌多肽提取物對酵母生長的抑制作用。微生物污染嚴重的大麥的抗菌蛋白類提取物對酵母的抗性也越大，此種物質包括α-硫堇、LTP-1a和其它ns-LTPs。同時，Stanislava[27]從發芽大麥中提取的TLP和ns-LTP1，能夠抑制釀酒酵母的生長、發酵和呼吸作用。而Smart實驗室[28]和Speers實驗室[29]對PYF陽性麥芽麥汁抑制酵母代謝的研究，證實PYF陽性麥汁中酵母對糖的吸收與對照沒有顯著差異，否定了抗菌多肽這一假說。

至今，由抗菌多肽引起啤酒酵母提前絮凝的研究較少，以上研究表明，從大麥中提取而來的抗菌多肽對酵母活性的確有影響，然而，由大麥到成品麥芽，大麥自身防御系統抵御外界不良環境影響（特別是微生物的侵染）而產生的主要病程相關蛋白（包括抗菌多肽），其種類和含量均需要進一步深入研究。通過現代蛋白質組學技術對PYF麥芽蛋白質組進行全面的解析，并找尋與PYF具有相關性的蛋白質是深入研究該假說的重要思路。

3 酵母提前絮凝因子的來源及特性

Herrera和Axcell[11-13]研究報道稱，啤酒大麥麥芽皮殼水浸提成分加入到正常麥汁發酵液中會導致PYF的發生，并確定起作用的為其中的多糖組分。隨后，Van Nierop和Cameron-Clarke[30]發現去掉PYF陽性麥芽皮殼，酵母延遲絮凝，沒有PYF現象發生。此外，Koizumi和Ogawa[3]從麥芽中分離得到具有PYF活性的物質，經檢測為多種相對分子質量的酸性多糖。作者所在實驗室最新研究表明，PYF因子不僅存在于麥芽的皮殼部分，同樣也存在于非皮殼部分，且達到一定含量才會引發PYF現象[31]。另外，值得注意的是，Fujino和 Yoshida[9]在1976年指出阿魏酸（FA）是PYF活性物質的組成成分。而Joseph C.Lake[32]的研究證明，足夠量的游離態FA可以導致PYF發生。

由此可見，國際上大部分研究認為啤酒大麥或麥芽中的PYF因子主要存在于大麥或麥芽的皮殼部分。眾所周知，阿拉伯木聚糖是大麥皮殼及胚乳細胞壁的主要組成部分，其在制麥及糖化過程中的降解對啤酒品質具有重要影響。來自啤酒大麥麥芽中的多糖類物質經糖化，進入發酵液，并引起酵母的提前絮凝。來源于大麥或麥芽的PYF因子是否只存在于皮殼部分；糖化過程是否存在物質轉化等問題還需要進一步研究確定。此外，麥芽中阿拉伯木聚糖側鏈上的FA（結合態FA）對PYF是否具有促進作用，結合態FA與PYF因子的酸性基團或活性中心是否具有一定的相關性，這些問題是了解PYF因子物質組成的重要思路，也是改善或控制PYF發生亟待解決的問題。

4 酵母提前絮凝因子的形成機制

4.1 與大麥麥芽微生物直接相關

2004年，Van Nierop和Cameron-Clarke[30]發現，大麥麥芽表面的真菌培養物降解正常麥芽皮殼導致PYF；商業化微生物木聚糖酶作用于麥芽皮殼也會導致PYF；直接加入小麥的阿拉伯木聚糖也會導致PYF。研究證明，侵染啤酒大麥、麥芽的微生物（包括細菌、真菌，此研究中為真菌）因生長繁殖的需求，產生木聚糖酶，作用于大麥麥芽皮殼，降解皮殼產生多種不同相對分子質量的阿拉伯木聚糖，而正是這些高相對分子質量的多糖，經糖化進入發酵液，引起酵母提前絮凝。基于已有的國內外研究報道，結合導致酵母提前絮凝的多糖橋假說，此種推測合乎邏輯。此外，2014年Speers教授最新研究[33]表明，田間大麥在種植期間受到旋胞腔菌（Cochliobolus sativus） 或禾谷鐮刀菌（Fusarium graminearum）的侵染，其后制得的麥芽經發酵，會發生PYF。趙麗等研究了傳統分離培養并鑒定了PYF陽性（PYF+）和PYF陰性（PYF-）麥芽中的微生物群落結構，比較得出PYF陽性麥芽微生物數量較多，從而推斷與酵母的提前絮凝有較大相關性[19]；楊春霞等發現外加霉菌小于104個/g時，霉菌（鐮刀菌，根霉和煙曲霉）污染量越多，麥芽引發PYF越強[16]。

因此，PYF因子可簡單表述為：大麥麥芽污染微生物所分泌的酶類降解大麥組分而產生的高相對分子質量阿拉伯木聚糖。由啤酒大麥原料到成品啤酒，包括大麥在田間生長、成熟、收割、分散運輸及啤酒大麥貯藏、制麥、糖化、發酵等工藝，而各個環節或階段的工藝條件均非無菌控制，因此啤酒大麥表面及內部的微生物、外界環境中的微生物均會對大麥有不同程度的侵染。PYF因子的產生在各個環節均是可能的。已有的研究證實，PYF的發生與微生物侵染存在必然的聯系，這也為育種及制麥企業早期預防大麥病變或篩選大麥品種提供參考。

制麥過程是原料大麥到啤酒的重要環節，且在制麥過程中，合適的溫度和水分不僅為大麥發芽提供了條件，同時也為大麥表面及環境中微生物的生長提供了合適的條件，因此，控制制麥過程中微生物的生長繁殖，是解決麥芽PYF的重要途徑。

4.2 與大麥制麥過程相關

美國Anheuser-Bush Inc.的Joe Hertich指出，制麥過程對PYF有重要影響。浸麥水溫不穩定、通風不夠 （CO2不能及時排出）、管道污染都會引起PYF。日本麒麟集團也指出，浸麥過程中增加流體壓力會增加PYF。單連菊[17]綜合分析麥芽對PYF影響的機理，提出制麥過程中CO2含量至關重要；高抗酵母活性只與PYF麥芽有關，但并非所有的PYF麥芽都具有高抗酵母活性。制麥企業良好的制麥工藝條件與設備，是確保麥芽品質的重要保證。

5 酵母提前絮凝的控制研究

關于PYF的控制研究，對于啤酒原料大麥的選擇，首先是盡量避免使用有病害的大麥，對于受潮大麥或是遭受惡劣環境的田間大麥也盡量避免用來生產制麥。此外，還可以多應用無殼大麥（裸大麥）品種，如CDC Freedom，CDC McGwire等。對成品的大麥或麥芽，其PYF傾向性的控制方法主要有：

1）制麥前，清洗大麥，減少微生物污染；保持制麥過程中通風，特別是浸麥斷水階段及發芽過程中，降低CO2體積分數，提高O2體積分數，保持制麥車間空氣清新度。

2）糖化前，對麥芽進行濕粉碎，或是對成品麥芽進行水洗和烘干[14]。

3）PYF陽性麥芽的搭配使用：PYF陽性麥汁（占10%或25%）與PYF陰性麥汁搭配，會減輕PYF的嚴重性。Nakamura指出，PYF陽性麥芽比例小于5%，完全沒有問題；另高于50%的發酵7 d的PYF陽性發酵液以3∶1與發酵3 d的PYF陰性混合；提高發酵溫度（10～12.5℃），可使PYF陽性麥芽用量達40%。史剛[15]則提出生產中避免使用高PYF值的麥芽，不同PYF值麥芽混合搭配使用，并確定青島啤酒股份有限公司麥芽 （或混合后麥芽）PYF值在85%～115%之間。

4）麥汁中添加單寧酸（25～100 mg/L），能夠克服PYF，因單寧酸可以與酵母表面結合，擾亂酵母絮凝。

5）構建酵母絮凝基因缺陷型。如李靜怡[34]構建了flo8缺陷型啤酒酵母基因工程菌，改良了其絮凝性能，更適用于PYF麥芽的發酵。

6 展望

酵母提前絮凝是世界啤酒行業現實存在的問題，且隨著國際環境氣候變化及惡劣天氣增加，由微生物污染導致的啤酒大麥麥芽品質下降，進而影響麥芽的釀造品質，加劇了PYF的發生頻率，同時已經引起各大啤酒企業的嚴重關注。針對現行國內外研究現狀，結合我國各產區啤酒大麥的主要特點（比如：大麥皮厚，褶皺多，污染微生物含量高等），有針對性的適當控制田間大麥及制麥過程中微生物的侵染，突破性的確定PYF因子及其形成機理是進一步研究的方向，并以此找到控制和解決問題行之有效的方法。

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Research Progress of Premature Yeast Flocculation in Beer

LU Jian1，2，3，4SHANG Yueling1，2，3SUN Junyong2，3CAI Guolin2，3
（1.Key Laboratory of Industrial Biotechnology，Ministry of Education，Jiangnan University，Wuxi 214122，China；2.National Engineering Laboratory for Cereal Fermentation Technology，Jiangnan University，Wuxi 214122，China；3.School of Biotechnology，Jiangnan University，Wuxi 214122，China；4.Industrial Technology Research Institute of Jiangnan University in Suqian，Suqian 223800，China）

Premature yeast flocculation （PYF）is a periodic occurrence phenomenon in beer brewing.The mechanism of PYF and the nature of the PYF factors have not been clearly confirmed，because of complex influence factors，which bothered the entire chain of beer brewing.In recent years，PYF has relatively increased with the advent of environment pollution and bad weather which could lead to this phenomenon.Finally，brewing industries including the maltsters and brewers suffer a serious economic loss and a damaged reputation.In this paper，the research progresses of PYF both in domestic and abroad was reviewed，including the hypothesis of mechanism，the origin and theform mechanism of PYF factors，and the control methods of PYF，with the objective to provide a thought and effective methods to solve this problem in brewing industry chain.

beer，barley malt，yeast，premature yeast flocculation（PYF），microbial

Q 815

A

1673—1689（2015）05—0449—07

2014-04-07

國家973計劃項目（2013CB733602）；國家自然科學基金項目（31171736）；國家863計劃項目（2013AA102109）；中央高校基本科研業務費專項資金資助項目（JUSRP51302A）；安全食品精深加工科技創新平臺建設項目（2012B091400030）；江蘇省普通高等學校科研成果產業化推進項目（JHB2012-26）；江蘇省高校優勢學科建設工程資助項目；高等學校學科創新引智計劃（111計劃）資助項目（111-2-06）；江蘇省科技支撐計劃項目（BE2012397）。

陸 健（1968—），男，江蘇太倉人，工學博士，教授，博士研究生導師，主要從事發酵工程、生物化學與分子生物學方面的研究。

E-mail：jlu@jiangnan.edu.cn