基因交流是改變豬性狀的重要動力兼論中國地方豬種與外國豬種的基因交流

王林云

（南京農業大學，南京 210095）

1 現代家豬和野豬的巨大差異

自 從大約1萬年前野豬被人類馴化以來，豬的性狀發生了巨大的變化。不但在體形、乳頭數、胸腰椎個數、腸長與體長的比例方面有很大的變異，而且在繁殖性能、發情時間，乃至妊娠期都有很大的變化。

現代家豬和野豬的這許多差異，充分說明了人類改良豬種的巨大作用。可以說，人類從開始馴養野豬的那個時期開始，就對豬種發生了干預和影響。雖然最初的干預和影響是極其簡單與粗放的，而且在中途發生過種種曲折與失敗的事例。但在人們改良家畜的歷史長河中，畢竟是在一步一步地向前推進。從目的不明確到逐步明確，從缺少計劃到逐步有計劃，直至達到今日之水平。

2 豬種之間的基因交流是改變豬性狀的重要動力

在人類對豬種的干預中，通過不同地區的豬種間相互雜交，使其發生基因（核苷酸）交流是一個重要的方面。由于豬在雜交繁育中發生了基因的交流，其后代在染色體上插入或缺少了某些核苷酸序列和片段，因此產生了新的核苷酸序列或片段，從而在表型上產生各種變異。人類通過選擇，把符合要求的（或喜愛的）留下，把不符合的（或不喜愛的）淘汰，加上各地環境和氣候的影響，于是出現了越來越多的各不相同的類群與品種。

我們回顧歷史，中國豬種與外國豬種之間的基因交流至少有下列幾次。

2.1 公元1-4世紀，中國豬種對古羅馬豬種的基因交流

根據張仲葛先生對廣東華南豬的研究，我國漢代時在廣東已出現了體短腿矮、早熟易肥的小型豬種。從華南漢墓出土的漢代青瓦豬的外形來看，這種豬小耳直立，頭短寬，頸短闊，背腰寬廣，四肢短小。所以，在公元1-4世紀，“當大秦（羅馬的古稱）商人東來貿易之時，在廣州發現了這種優良的豬種，必然引起他們對廣東豬的興趣，于是在離境之時，把它們當為奇貨之一，便攜帶回國進行飼養或販賣。”[1]。這些豬種來到地中海沿岸，經過與當地豬雜交及人們的選擇，育成了羅馬豬——或稱那不勒頓（Neapoliton）豬。

2.2 18世紀時，中國豬種與歐、美豬種的基因交流

關于中國豬種對歐洲豬種的影響，早在1860年德國學者那修西亞斯在研究世界各地豬種的頭骨時，就發現了這一點。他說:“過去在中歐和北歐的各個王國及英國各處地方，都是飼養著與歐洲野豬（Sus scrofa）血統有關系的地方豬種，不過，現在這些品種已經到處在迅速地消滅了，取而代之的是有印度野豬（Sus indica）血統的改良品種”。同時還作了一個很有意思的敘述，“…與歐洲野豬血統有關的豬種，如果混有1/32，甚至1/64的印度野豬血統，這就可以使前者的頭骨發生明顯的變異。”達爾文對那修西亞斯的這篇論文作了分析研究，認為，文中所說的“帕氏印度野 豬（Sus indica,Pallas）”,“ 其 原 種并不產在印度，而這個類群的最知名品種，是從暹羅和中國輸入的。”[2]

那么，達爾文所說的中國豬，究竟是我國什么地方的豬種呢？根據近代國內外一些文獻的記載，有的學者已作了介紹。如拉文（Levine，1920)說，“英國原產的豬種的體型是很粗糙的，當改良之時，曾加入過中國豬種的血液，所引入的便是廣東的豬種，”以后，我國有些學者把引進英國的中國豬，稱之為番禺豬，到了1958年，Briggs說得更清楚：“過去引進英國的中國豬種就是廣東省的黑豬和黑白花豬。”[3]

中國地方豬種是什么時間進入英國的？據歷史記載，清朝康熙三十八年（1699年），清政府為了便于征收稅項和容易管理海船的貿易，一切外船只準停泊在廣州來進行通商，因此，當時廣州是唯一的國際貿易口岸。由于英國商人經常來往于英國與廣州之間，當他們發現了廣州附近的優良豬種后，便把它們運回本國。在18世紀的中葉，在英國本土中南部一帶的地方，已有大量的廣東豬種存在。它們與英國的當地豬種雜交，進行了基因交流，便產生了含有不同血統比例的各種雜種群，可供當地的人們選擇。

歐美近代幾個豬種的育成過程可簡述如下。

2.2.1 巴克夏豬的育種過程

巴克夏豬原產于英國中南部的Berkshire（巴克郡）、Wiltshire（偉勞特郡）及Gloucestershire附近鄉村的一帶地方。許多作者的研究認為，它是由中國豬、暹羅豬（Siamese）、和那不勒頓豬（Neapoliton）與英國的本地豬雜交而成的。Briggs（1958）認為，“巴克夏豬主要是由中國豬改良而成的，而這些中國豬是由廣東省來的，該時引入的豬種是黑豬和黑白花2種，它們均具有體型中等，骨質細致，特別是早熟和脂肪沉積快的特點。”（圖1）

圖1 分布于廣東/廣西的陸川豬（近代）

據Briggs（1958）記述，老的英國本地豬是一個體型大的、弓背、耳大下垂，大腿狹窄、行動快、成熟遲、體重常達到1 000～1 100磅（454～500 kg），皮毛粗劣，呈沙色或紅棕色。是歐洲野豬的后代。當時的中國豬耳小而直立，肋不深、背較平滑，腹常拖地，溫馴，不耐寒，但肉質好。當兩者雜交，后代在肉的品質上有很大的改進。在1830年后的30年間，巴克夏地區的豬種進行了很大的改進，在“黑色的體驅上出現六白顏色”這一毛色的豬種很快普及起來。巴克夏豬作為一個品種而出名是在1860年后的事。在1862年的英國Royal（皇家） 展覽會中，Royal農業協會才將巴克夏豬作為一個新的品種分開，英國巴克夏豬協會是在1884年成立的，1885年出版了第1本《巴克夏豬種畜登記簿》（圖2）。

圖2 巴克夏豬（老型）

2.2.2 約克夏豬的育成過程

早在1818年，英國南部的約克郡附近的地方就出現了當地的土種豬，它是歐洲野豬的后代，據E. Day（1908）描述，早期的約克夏豬是一種骨粗、腿長的白豬，成年豬體重可達1 000多磅（450多kg），背部隆起，成鯉魚脊形，后驅發育不良，頭部狹長，額窄而直，耳大下垂，有非常發達的鼻端和4枚鋒利的牙齒，皮膚粗厚，全身披著很密和粗硬的剛毛，有的體色呈淺黃色，或呈棕紅色，成熟很慢，瘦肉很多，肉質粗糙，性情很野，目露兇光，每胎產仔5～8頭，它們是歐洲野豬的后代。習慣于草地和玉米地里放牧。當時也出現中型和小型的約克夏豬[3]。

據Plumb認為[4]，大型約克夏豬的改良過程如圖3所示(說明：近代用“線粒體序列變異”的研究證明，歐洲家豬和亞洲家豬是經長期彼此獨立馴化而成的 )（圖 3）。

圖3 約克夏豬改良的過程圖(C.S.Plump, Type and Breeds of Farm Animal, 1920, New York)

19世紀中期，美洲大陸被開發，大批移民來到北美洲，同時也帶去了各地的豬種，歐洲的豬種（俄國豬、英國豬、愛爾蘭豬和西班牙、葡萄牙的豬種），亞洲的（中國豬）和非洲的豬種相互雜交，逐漸形成了近代美國的一些主要豬種，如杜洛克(Duroc)、漢普夏(Hampshire)、波中豬 (Poland-China)、切斯特白豬(Chester White)等。

波中豬(Poland-China)的原產地是在美國Ohio州、西南部Miami Valley的Butler及Warren一帶的地方。在這個豬育成之前，這里的豬種相當復雜。因為當時有大量移民，從歐洲各地不斷流入，于是把歐洲各地所分布的豬種都帶入此地。當時，這里的豬種都雜得難以辨認，隨哪國人民帶入而隨意給予命名。據說，最初育成此豬種的主要是由一種所謂俄國豬（Russian hog）和白菲爾德豬（Byfield hog）與中國大豬進行雜交而成的。這種中國大豬是在1816年的時候，由一位名叫華萊士（Wallace）的人，從英國本土帶來的。日后使用它們都與當地的豬種進行雜交，得到了不少優良的后代，為波中豬的育成奠定了良好的基礎。而從英國帶來的中國大豬，就是早期被英國人從廣東帶入其本土進行飼養的中國豬的后裔，這是毫無疑問的（圖4）。

圖4 波中豬（老型）

切斯特白豬(Chester White)的原產地是美國的Pennsylvania 東南部的Chester Countey，這地方是美國一個著名的玉米帶，因為這個地方最先育成了這個品種，故以該地命名。這個豬的最初來源，是在1818年的時候，由切斯特縣的農民從英國購進了一批在英國改良過的中國豬，到達該地后，通過良好的培育，合理的飼養管理。進行有目的的雜交與系統選育，才逐步形成這個豬種，由此看來，它受到中國豬的影響也是無疑的（圖5）。

圖5 切斯特白豬（老型）

2.2.3 20世紀80年代后中國豬種與歐洲豬種的基因交流

20世紀80年代后，我國的梅山豬，由于其繁殖力高，又一次引起了法國、英國、美國、日本等許多國家的重視，并被引入這些國家，與當地豬種進行各種雜交試驗，有的已培育出新的品系，一些豬群的繁殖性能得到改進，產仔數有明顯的提高，對世界上的豬種再一次產生巨大的影響。

據《文匯報》1979年10月19日報道，10月18日，中國農業部向法國農業部贈送了梅山豬、金華豬和嘉興黑豬各3頭。在上海舉辦了交接儀式。

梅山豬和嘉興黑豬到法國后，法國科學家培育出2個中歐合成系，嘉梅蘭（Tiameslan）和太祖母（Taizumu）。太祖母合成系是由Gene育種公司于1995年開始選育的。用33頭法國大白豬，24頭梅山母豬，6頭梅山公豬，4頭（梅山×嘉興黑母）雜交豬組成一個閉鎖群，雜交和橫交后代不作任何選擇，第3～6代用群體繼代選育法，所有母豬只用1胎，2001年進入第7世代，有選育群母豬300頭，擴繁群母豬450頭。“太祖母”合成系的主要性能：每頭母豬年提供斷奶仔豬29.2頭，平均窩產仔14.6頭，窩產活仔13.8頭，達100 kg體重日齡158 d，背膘17.2 mm，瘦肉率54.5%[5]。

1986年后，日本通過各種方式先后從我國引進多批地方豬種，主要是梅山豬。將它和蘭德瑞斯豬或大白豬雜交，雜種母豬繁殖性能明顯提高[6]。

美國也在1989年引進了中國的梅山豬。根據1982年中美種豬交流及技術合作協議，1988年9月27日由中國種畜進出口公司與美國農業部農業研究署簽訂了出口144頭種豬的合同（梅山豬99頭，其中公豬33頭；楓涇公豬24頭；東北民豬公豬21頭）同時美國迪卡博公司另購梅山公豬12頭。每頭豬售價為4 000美元（當時美元:人民幣=1:3.72）。

圖6 是丹麥豬育種公司（簡稱“丹育”）當時（2003年）的駐華辦事處主任提供的丹麥長白豬和大白豬1986-2001年產仔數的年度進展情況。可見自1986-1994年，其平均產仔數均在11.5頭以下，1995年以后，則有明顯上升，平均窩產仔數達13～14頭，其是否與梅山豬的基因交流有關，大家心知肚明。

以上的事實說明，中國地方豬種對國外豬種的影響是十分明顯的。同樣，1840年后，外國許多豬種，主要有約克夏豬、巴克夏豬等進入了中國，與中國地方豬種雜交，出現了許多雜種豬群，有的通過選育，形成了新品種。20世紀80年代后，大量的大約克夏豬、長白豬、杜洛克豬、皮特蘭豬等，也進入了中國，它們對改變中國豬種的性狀和豬品種結構發揮了具大的作用。可以說，在歷史上各大洲之間豬品種或類群的基因交流，是迅速改良現代家豬質量的一種重要手段。如果沒有這種基因交流，現代家豬要達到現有的生產水平幾乎是不可能的。

3 基因交流和品種“純”、“雜”的相對性

一提起“品種”，人們首先想到的是“純種”或是“雜種”。在同一個品種內，某一個體是“純種”，還是“雜種”？在分子遺傳學發展的今天已變得十分含糊。

依照“經典遺傳學”的理論[7]，真核生物的體細胞里的染色體是成對存在的。每一對基因分別位于來自雙親的染色體的同一位置上（稱為基因座），每一個體的每一基因座上只有2個等位基因。一個生物體是純合（homozygous）還是雜合（heterozygous）是以等位基因來決定的。當一個生物體帶有一對完全相同的等位基因時，則該生物體就該基因而言是純合的或可稱為純種(truebreeding)，反之，如果一對等位基因不相同，則該生物體是雜合的或可稱為雜種（hybrid）。

一個群體中，一對同源染色體的同一基因座上有2個以上等位基因，稱為 復 等 位 基 因（multiple gene）。 復等位基因的存在，正是生物多態性（polymorphism）在遺傳上的直接原因。因為地球上同一物種內的生物群體均有多個等位基因和多個復等位基因。

但分子遺傳學認為，基因并不是一個“點”或“顆粒”，基因是一個非連續的“核苷酸序列片段”（在染色體上的核苷酸序列并不都是基因組）[8]。不論是單細胞生物或是多細胞生物，它們個體間的核苷酸序列都有一定程度的差異。從這一角度來看，同一生物物種內的個體間都有一定差異，都可視為是“雜合體”。 要在地球上找出2個在“核苷酸序列”上完全相同的人或動物個體幾乎是不可能的。

美國的一個科學家研究團隊在對人類和黑猩猩的基因組DNA序列比較分析后發現，除了兩者的相似程度大約98.5%以外，兩者之間還有另一種差異，即在一段DNA中被插入了一個“物種基因組”，或者一段DNA整個地從基因組中刪掉，可以發現這種差異的基因組約有3%[9]。也就是說，在同一物種內存在著“物種基因組”。由此提示，生物中也還存在著“類群基因組”、“品種基因組”等等。這些“特定基因組”，在同一類群內是相對保守的。但除了這些保守的序列之外，群內個體間其他部位的“核苷酸序列差異”是存在的。

人的基因組大約有30億對堿基。雖然世界上不同的人的基因組至少有99.99%的堿基對是相同的，但就是剩下的0.01%（約30萬對）決定了我們的身高、膚色等方面的差異，以及是否易得某些疾病[10]。

一般來說，較高級的生物，堿基對的數量較多，如，哺乳動物（包括豬）有30億對堿基。由于父母親本間的差異，要2個生物體之間，在所有基因與復等位基因之間完全相同，幾乎是不可能的，即使是同胞胎的動物或同卵雙胎動物。多代次近親繁殖可以使生物之間的相似程度增加，但幾乎也不可能完全一致。過分的近親繁殖則出現死亡。因此，生物的“純”、“雜”是相對的。

可以說，地球上的每個人和動物都是雜合體，或可稱為“雜種”（當然，這種“雜種”的概念和品種間的“純、雜”有所區別），我們也可以說，地球上沒有2個人是完全相同的，沒有2頭豬是完全相同的。

圖6 丹麥長白豬和大白豬1986-2001年產仔數的年度進展 （“丹育”駐華辦事處主任2003年提供）

因此，同一物種內2個生物體之間的交配可視為“雜交”，我稱之為“雜合體之間的雜交”。會發生“雜合效應”。同一物種內的生物體為了自己的繁衍與世代延續，總是在不斷地雜交。這種親代間的雜交會引起子代核苷酸序列的輕微變異，這種輕微的改變，多數情況下，不會改變生物的主要性狀，當這種變異積累到一定程度，又引起更多、更大的變異，特別在某些核苷酸序列的關鍵位點發生改變，有時甚至只要有一個核苷酸被置換，就有可能改變生物的某些性狀。

這種現象已經在生物中普遍存在，子代的表現型既不完全像父親，又不完全像母親，是一部分像父親，一部分像母親，一部分DNA片段來自于父親，一部分DNA片段來自母親，這就是目前應用DNA技術進行親子鑒定的理論依據。有時，子代還會出現親代所沒有的一些性狀，這就是發生了變異，出現了新的“核苷酸序列”。配豬生豬，子豬似親豬，子豬非親豬。不論是單胎動物或多胎動物，子代同胞之間出現一定的表型差異和核苷酸序列差異就是一個很好的例證。

4 生物“雜合效應”并不只是不同品種間的雜交，其含義更廣泛

不同品種間的雜交可以產生“雜合效應”，但是，不同品系、類群、甚至不同個體間雜交交配，非親緣交配和無性繁殖時，也可以產生“雜合效應”。

“雜合效應”可分為“正效應”、“負效應”和“分離效應”。“正效應”是指子代大部分性狀或主要性狀超過親本；“負效應”是指子代大部分性狀或主要性狀不及親本。子代的效應表達往往是某些性狀為“正效應”，另一些性狀為“負效應”。“分離效因”是指當親本產生多個后代時，各子代間的性狀不完全一致或有所差異。

如果考慮到親本本身存在的“雜合”程度，那么，“純種交配”和“雜種交配”之間很難有明確的界線。對后代的“雜合效應”也變得更為復雜。例如，當親本本身的“雜合度”較大時，子代的性狀會發生較大的分離；即使親交，其子代也不一定立即產生“負效應”，有時對固定某些性狀反而有利；當親代的一方和另一方“雜合”程度不同時，又會產生另一種“雜合效應”；父本和母本對后代的影響也不是各半或對等的；一個生物種群在世代延續的過程中所發生的變異是不平衡的，并不遵循哈代-溫伯格遺傳平衡定律（Hardy-Weinberg law，1908），等等。這方面還有許多現象需進一步研究。

“雜合效應”并不是指某一個核苷酸替代另一個核苷酸的簡單置換，不是“顆粒換顆粒”的關系。從分子生物學的觀點來看，雜合體之間雜交后產生的各種變異（“雜合效應”）包括：1）DNA核苷酸序列的變異；2）mRNA的表達差異（基因表達速度和基因表達量的差異）；3）蛋白質結構的差異；4）某些區域的DNA甲基化；5）核苷酸序列、整個基因組或染色體的倍增，等等。田大成等（2008）從2005年起，用生物信息技術對人、黑猩猩、恒河猴、小鼠、果蠅、水稻和釀酒酵母等不同類別生物的基因序列進行了對比分析，發現DNA的插入/缺失（indel）會引起其周圍一系列的變異，在此基礎上，提出了“Indel誘導自發突變機制假說”[11]。

一個種群世代延續的過程是子代與親代有所差異的漸變過程。當親代的差異越來越大，子代和親代間的差異也越來越大，子代間相互交配后所產生的“雜合效應”（分離效應）也越來越大，加上自然環境的影響和選擇，同一物種內的個體之間逐漸出現生殖隔離，一個新物種就逐漸形成了。生物的“雜合效應”是在遺傳上形成生物多樣性的主要原因。

“雜合效應”的發生與子代中某些部位的DNA甲基化有關。蔣曹德等（2005）為了探討 DNA 甲基化對雜種優勢的影響，用48頭梅山豬、42頭長白豬和118頭長×梅F1代仔豬作材料，采用了甲基化敏感隨機擴增 PCR 技術（ methylation-sensitive AP-PCR，MS-AP-PCR），利用 40 條隨機引物對大×梅組合親子代基因組 DNA 進行了擴增。結果：親子代間甲基化狀況可歸納為 4種類型：1）親子代甲基化水平相同； 2）單親與 F1代甲基化水平相同； 3）同親代相比，F1代發生甲基化； 4）同親代相比，F1代去甲基化。5 個甲基化變化位點對 7 個生產性狀產生顯著的影響（P<0.05）。通過對生產性狀產生顯著影響的片段序列分析發現，這些序列在 GenBank 中有同源序列（ 同源性高于 87%）；3 個片段 G+C%大于 50；所有片段 CpG 島觀測值 /期望值都大于 0.6；而且，有一個片段含有 G/C 盒。表明：基因啟動子區域 CpG 島甲基化在親子代出現差異；不同甲基化位點對雜種生產性狀的作用方向不同，說明雜種優勢的表現既與有些基因的表達有關，也與有些基因的表達抑制有關[12]。

這說明，雜種優勢產生過程中并不僅僅是一些“基因”（核苷酸序列）表達增強是有利的，而同時某些“基因”（核苷酸序列）受到抑制也是有利的。

應該指出的是，并非所有的雜交都會產生“正效應”，也不是所有的變異對生物適應環境都是有利的。有時也是有害的。其關鍵是要看這樣的變異發生在什么部位。特別是當DNA甲基化出現在一些關鍵的部位時，使某些基因失活，從而“丟失”某些基因（核苷酸序列）。

5 生物“雜合效應”的若干規律

生物的“雜合效應”至少有以下規律：

1）親代性狀對子代性狀的影響并不是對等的，子代的某些性狀偏向父本，某些則偏向母本，并不遵循哈代-溫伯格遺傳平衡定律（Hardy-Weinberg law）（1908），現有的近交系數計算公式也是不對的；不同品種家畜之間的正反交其后代出現不同的性狀證明了這一點。

2）子代變異表現出家族化現象，但同一家族內個體間又有一定的差異。同一個家族內，某些基因組（核苷酸序列或片段）在世代延續中是很保守的。我稱之為變異的家族化現象。這是生物演化中保守性的一面。但在同一家族內，個體間又出現一定核苷酸序列的差異。這種核苷酸序列的差異程度依家族、類群、品系、品種、屬、科、目、綱、門等差異的不同而變化。

3）生物的變異是絕對的、隨機的、沒有方向性的，這種變異很難說清楚哪些是“有利的”或哪些是“不利的”，在環境的共同作用下，有的變異會固定下來形成新物種，有的變異則使該物種漸入盲枝。

6 生命從雜合中走來

地球上的生物經過10多億年的演變，出現了生物多樣性。化石記錄表明，約在14億年前出現了結構類似于單細胞的最初的真核細胞。迄今為止，科學家在地球上已經發現和命名的生物大約有200萬種，估計還有500萬種至3 000萬種未被命名。

科學家已經發現，地球上最早的生命來自海洋深處的“黑煙囪”周邊的微生物，由這些微生物不斷“雜合”、變異，適度近交，相對穩定，演變成各種水生原生動、植物，再“雜合”、變異，適度近交，相對穩定。水生生物上岸，演變成陸生生物和動、植物，有的陸生動物又回到海洋（如鯨魚）。生物就是不斷的“雜合”、變異，適度近交，相對穩定；再“雜合”，再變異，再適度近交，再相對穩定，周而復始，循環向前。經過自然選擇，有的留下來了，有的被淘汰了。生物的種類就越來越多。這就是地球上生物多樣性的演變歷程。

家豬由野豬演變而來，人類由黑猩猩演變而來，鯨魚由大象演變而來，陸龜由海龜演變而來，湖羊由蒙古羊演變而來，鳥類由恐龍演變而來，大熊貓由吃肉演變為只吃某種竹子，家稻和野稻雜交產生了“雜交水稻”。

在品種“純與雜”的問題上，人類曾有過許多錯誤的認識和愚昧的觀點。一個豬的品種要“耳朵一樣大，嘴一樣長，就是純度好”；認為自己的動、植物品種是“純而又純”，不承認自己的品種有過“雜交”的階段，等等，都是一種愚昧的觀點。過分強調選育“純而又純的生物物種（品種、品系）”，只能使該物種（品種、品系）走向滅絕。

生命從雜合中走來。

[1]李寶澄.廣東豬在養豬業育種工作中的評價[J].中國畜牧雜志，1964（2）：28-30.

[2]達爾文.動物和植物在家養條件下的變異 [M]. London,葉 篤 莊， 等 譯.上冊.北京：科學出版社，1957.

[3]Hilton M. Briggs. Modern Breeds of Livestock[M]. New York ：New York and London : The Macmillan Co.,New York，1958：403.

[4]Plump C S . Type and Breeds of Farm Animal[M]. New York,1920.

[5]張似青.含中國梅山豬血液的中歐合成系培育進程 [J].動物科學與動物醫學，2005，22（8）：76-79.

[6]周偉良，馬孝斌，王嘉琳.國外對我國地方豬種的利用 [J].豬業科學，2006，23（4）：50-51.

[7]趙元壽，齊守怡.現代遺傳學[M].北京：高等教育出版社，2001：36-37.

[8]唐捷編譯.基因是什么？[J].生物化學與生物物理學進展，2006,33（7）：607-608.

[9]黑猩猩與人類是一家 600萬年前何以分道揚鑣[N].中國青年報,2005-9-14，[EB/OL]http://tech.163.com,2005-09-14 09:19

[10]不同人種基因組差異圖譜[J].生命世界,2005(3):9.

[11]Dacheng Tian,Qiang Wang,Pengfei Zhang,et al.Single-nucleotide mutation rate increases close to insertions/deletions in eukaryotes [J].Nature 07175.2008，455(4):105-108.

[12]蔣曹德，鄧昌彥，熊遠著.大梅組合中親子代甲基化差異及其與生產性狀的關系[J].農業生物技術學報，2005，13（1）：46-51.