張偉力
(安徽農業大學,安徽 合肥 230036)
同胞分散是利用遺傳基礎高度相似的全(或半)同胞公豬與不同品系(或品族)的母豬群體選配,用后代的性能成績來反推最佳的選配組合。反之,同族分散是利用遺傳基礎高度相似的全(或半)同胞母豬與不同品系的公豬個體選配,也是用后代的性能成績來反推最佳的選配組合。其選配原理是通過不同組合的測交,找到最為理想的顯性、超顯性效果,即最佳配合力(Optimal Combining Ability),而后可以將所有母豬與最佳公豬配對用于經濟雜交,并且通過多世代的正反反復選配(Reciprocal Recurrent Selection)形成專門化配套組合,不斷提純優化形成固定的配套系。
在20世紀后半葉開始,由于經濟雜交追求雜種優勢的最大化,在普通品種間雜交模式的基礎上進一步精細化到了品系品族間的雜交。一般的做法是首先建立基礎母本的標準群,該標準群一般由大樣本數量的同齡半同胞母豬或親緣系數較高的母豬群體組成,即所謂的標準配子群體,一個500頭規模的育種場在同一個配種季節組織100頭左右的標準群應該是力所能及的。按半同胞算遺傳相關也只有0.25,但是在生產應用可行性方面,我們可以假設它們在經濟性能方面的遺傳方差是基本一致的,因為隨著測定樣本數量的增加,有相當一部分正面誤差和負面誤差會相互抵消。一個標準群母豬可以分成n組,同時與n個不同品系的公豬選配,測定它們的后代的性能后我們會發現同一個品種不同品系、甚至個體后代的生產性能居然有顯著的差異,這已經是不爭的事實。因此,同族分散相當于火力偵察,發現配合力最好的公豬品系、個體,即特殊配合力的選配組合。一旦找準了最佳組合,以后所有的標準群母豬及其血緣相近的母豬都可以用該品系、個體公豬配種以擴大后代的雜種優勢和經濟效益。這就是緊隨同族分散之后的同族集中,相當于發起總攻。配合力測定技術的發展、同族分散和同族集中手段的世代延續使普通的品種間經濟雜交向配套系雜交方向發展,促成了養豬業配套系的百花齊放和空前繁榮。PIC、迪卡、施格、海波爾、TOPIC、COSTWORLD等和國內多家配套系紛紛閃亮登場,體現了配合力育種在提高雜種優勢方面的價值。

圖1 法系大白豬半同胞后備母豬

圖2 同期生長的長大二元半同胞母豬群體

圖3 7863號公豬的后代
通過同族集中發現最佳組合后,父系和母系的遺傳穩定性成為關鍵。雜種優勢是來自非加性基因的效果,而非加性基因在下一代新生命的基因重組中其穩定性遠不如加性基因。因此,每一代都要重復同族分散和同族集中,以確認和加強非加性基因的巧合效果,即特殊配合力。在雜交育種中,我們希望這種配合力能夠最大限度地遺傳給下一代。因此,父系和母系的遺傳穩定性是技術關鍵。所謂穩定性就是原始親本的基因純合度較高。試舉一例:上海萬谷養豬育種公司擁有一群遺傳穩定的法系大白豬母系(圖1)并與美系長白公豬配套生產性能穩定的長大二元母豬。其二元母豬群體大、同胞多(圖2),是同族分散的極好材料。通過與不同的美系杜洛克公豬配對發現與7863號公豬組合的后代卓爾不凡,于是盡量利用7863號公豬與全族母豬配種,盡量擴大優秀雜交后代的規模。7863號公豬能否將其優秀遺傳素質穩定地傳給下一代是育種成功的必要條件。在后期的跟蹤調查中發現7863號公豬的后代體型高大威猛,具有典型的美系杜洛克體格(圖3),其3個全同胞兒子(2963、2969、2967)分別飼養在上海、江西、云南3個相同款式的全密閉后備豬舍并采用相同配方的飼料,盡管這3個豬場處在3個不同的地理生態條件下,這3頭公豬在16月齡時仍有極度相似的表型:其體長基本上處于165 ~170 cm(圖4a,圖4b,圖4c),肩寬基本上處于60 ~65 cm(圖5a,圖5b,圖5c),后軀基本上是一個豐滿的卵圓尻(圖6a,圖6b,圖6c)。這正是我們需要的種豬的遺傳穩定性,盡管是表型的穩定,這種表型的穩定在相當程度上反映出基因型的穩定性。果然,這3頭公豬與法系大白打底的長大二元母豬的三元雜交后代已初見成效,其生長性能顯著超過一般隨機配合的杜長大雜交豬。從這個例子我們可以看到親本的穩定性是同族集中最大限度發揮雜交優勢的必要條件。為什么要強調穩定?因為如果親本有過多的雜合的非加性基因,它們在純繁到下一代時會發生基因重組和基因型分離,從而導致原有的親本間的顯性、超顯性效應即特殊配合力大打折扣。這就是為什么培育配套系要在一代接一代純化親本的同時篩選最佳組合。

圖4a 2963號公豬體長165 cm

圖4b 2969號公豬體長165cm

圖4c 2967號公豬體長170 cm

圖5a 2963號前肩寬65 cm

圖5b 2969號前肩寬57 cm

圖5c 2967號前肩寬65 cm

圖6a 2963號后肢粗壯

圖6b 2969號后尻圓潤
就現代養豬育種而言,配套系雜交應該是經濟雜交的最高手段。目前國內還有諸多場家擁有500頭基礎母豬以上的育種資料,并有Herdsman或GBS育種軟件提供的較為詳實的個體種豬育種指數,并且可以換算成各種性狀的相對育種值。但是我們也應該承認這些育種信息是針對選種,即主要針對加性基因的篩選,有相當程度的軟件運作。同族分散與集中則是立足與尋求非加性基因的巧合作用,是一種更加手動性質的試探工藝。上述的2種育種手段是選種與選配之間的對立統一。這好比一個金字塔,下面的基礎和塔身是選種,塔尖是選配。養豬水平的最終高度是靠選配出來的商品豬的水平來體現。國際養豬強國的商品豬絕大部分都由配套系組成,以達到最佳經濟效益。目前國內的種豬場在選種方面已經做了多年的積累,為選配工作打下了一個寬廣的平臺。可惜的是還有相當多的商品豬場在沒有本場系統選配實驗的情況下,更沒有參考相應的同族分散、同族集中的性能測定數據,盲目地、隨機地進行二元或三元雜交組合。就杜長大三元雜交商品豬而言,國內100 kg出欄日齡距離世界先進水平尚有15~20 d(不同季節)之差距。這個差距固然有疾病、飼料、管理、設備等看得見的因素的干擾,但看不見的短板正是盲目無序的雜交。如果我們的商品豬場能夠根據自己場里的飼養條件通過同族分散和同族集中探索出適合于本場的最佳組合,其結果無疑會顯著地提高本場的經濟效益。同族分散的技術關鍵在于親本要純化,組合要準確。由商品豬場和供種場家聯手普及同族分散、同族集中將更有利于開發雜交優勢的潛力。這樣才符合我們未來的養豬戰略,用最快的周轉、最少的存欄、最低的飼料消耗、最低的豬場成本折舊、最少的污染來生產和滿足市場對商品豬的需要。