凋落物輸入改變對慈竹林土壤有機碳的影響

彭 琳， 王曉君， 黃從德， 李開志

(四川農業大學 林學院， 四川 雅安 625014)

森林凋落物不僅是地球生態系統重要的組成部分之一，而且參與森林生態系統理化循環[1]，其分解釋放的有機碳是土壤有機碳的一個重要來源，森林土壤的碳輸入過程與凋落物葉、根系的產量、組成和分解快慢密切相關[2]。據估計，90%以上的地上部分凈生產量以凋落物的方式返回地表[3]。Raich等[4]估計全球因凋落物分解(包括地下部分的枯死根等)釋放的CO2量為68 Gt/a，約占全球年碳流通總量的70%。溫帶森林因細根周轉形成的地下凋落物進入土壤的有機碳占總輸入量的14%～87%，比地上凋落物分解對土壤有機碳庫的貢獻大18%～58%[5]。因此，深入研究凋落物及其分解對土壤有機碳的貢獻，對于揭示森林土壤碳循環機制具有重要的意義。

在森林生態系統中，可以通過添加和去除凋落物，以及去除根系的方法(detritus input and removal treatments，DIRT)，人為地改變土壤碳的輸入來研究土壤碳庫和碳循環[6]。Crow等[7]的試驗證明了改變有機質的輸入可以增強或者降低土壤有機碳的轉化速率，能夠在短期內觀察到土壤碳和碳循環的變化。目前，有關凋落物輸入變化對森林生態系統土壤碳庫，尤其是對土壤呼吸的影響開展了大量的研究工作，但關于凋落物輸入改變對土壤總有機碳影響的研究結果存在很大爭議。在匈牙利森林和中國亞熱帶相思木(Ormosiasemicastrata)人工林中，去除凋落物導致土壤總有機碳降低；在加拿大顫楊林(Populustremuloides)中，去除枯枝落葉層引起的表層土壤總有機碳的降低作用比去除植物的影響更大，凋落物對土壤有機碳的影響與樹種有關，并受立地、土壤質量的影響；在荷蘭森林的研究表明，去除凋落物降低了灌叢土壤有機碳，但對灌叢沒有影響；而在美國森林和澳大利亞東南部的藍桉(Eucalyptusglobulus)人工林中，去除和添加凋落物并沒有引起土壤總有機碳的變化[6-8]。研究結果說明在不同森林生態系統中，凋落物輸入方式變化對土壤碳庫的影響存在差異。

竹林是世界最重要的森林類型之一，在世界分布廣泛。中國是世界上竹種資源最豐富的國家之一，竹林種類約占世界的1/3，竹林面積、蓄積和竹材產量均居全球之冠。然而有關凋落物輸入變化對竹林土壤碳庫的影響還少見報道，亟待加強這方面的研究。本文以華西雨屏區大面積栽植的慈竹林為研究對象，通過改變凋落物組成和減少凋落物量，研究凋落物輸入方式變化對慈竹林土壤有機碳的影響，為不同碳輸入方式下森林土壤碳庫和碳循環的研究提供基礎數據和參考。

1 研究區概況

研究地點位于四川省雅安市青衣江流域的四川農業大學老板山林業試驗站內，海拔660 m，屬于中亞熱帶濕潤型氣候，地處“華西雨屏”，是四川省多雨的中心區域之一。年均氣溫16.1 ℃，年最高氣溫16.9 ℃(1987年)，年最低氣溫15.4 ℃(1976年)，≥10 ℃積溫5 231 ℃。年均降雨量1 772.2 mm，年均無霜期298 d，年均日照時數1 019.9 h，全年太陽輻射總量3 640.13 MJ/cm2。該區云霧多，日照時間少，相對濕度較大。土壤為白堊紀灌口組紫色砂頁巖風化的坡堆積物形成的紫色土，土層深度>40 cm。

慈竹林面積0.5 hm2，于1989年11月栽植。平均密度750 叢/hm2，平均胸徑5.9 cm，平均高13.2 m。竹林郁閉度0.95，林下幾乎無植被，地表凋落物層厚l～3 cm。慈竹林土壤有機碳含量為11.02±0.40 g/kg。

2 研究方法

2.1 標準地設置及處理

2010年6—7月在四川農業大學老板山慈竹林中，采用典型選樣的方法，設置5個1 m×1 m的小樣方，將小樣方中凋落物統一收集，烘干后稱重，計算慈竹林單位面積凋落物量。

在同一慈竹林中選擇立地條件基本一致的地塊作為試驗樣地，在試驗樣地中設置24塊面積為2 m×2 m小樣方，為了避免樣方間相互干擾，設置樣方間距1 m。在小樣方內進行凋落物組成改變和量去除處理。在不改變慈竹林單位面積凋落物重量的前提下，在慈竹林凋落物中分別添加綿竹(Bambusaintermedia)、杉木(Cunninghamialanceolata)凋落物，添加比例分別為15%和25%兩種，記為M3，M5和S3，S5。設置10%，50%和70%這3種去除凋落物量處理，記為L10，L50和L70，每個處理3個重復，同時設置對照(CK)。凋落物處理完成后用尼龍網蓋在每個小樣方上，避免凋落物進入和減少。每月去除尼龍網上的凋落物1次。

2.2 樣品采集及測定

每隔90 d采集1次土樣。用土鉆在每組樣方中隨機選取5個點，把5個點的土樣混合后作為實驗土樣。采用重鉻酸鉀外加熱法(LY/T1237—1999)測定土壤有機碳含量。

2.3 數據處理

數據處理的主要軟件為SPSS 17.0和Excel 2007。采用SPSS 17.0軟件對數據進行重復測量方差分析(ANOVA)，并采用LSD法進行差異顯著性檢驗。

3 結果與分析

3.1 慈竹林凋落物組成改變對土壤有機碳的影響

由表1可知，在整個試驗期間，在慈竹林凋落物中添加不同比例的綿竹凋落物后，土壤有機碳含量顯著高于CK(p<0.05)。M3在處理90，180，270和360 d時分別比CK增加了43.29%，57.86%，32.33%和28.02%，M5分別增加了46.67%，64.43%，62.59%和77.12%。M3和M5處理在90和180 d時差異不顯著，在270和360 d時差異顯著(p<0.05)，在試驗過程中M5的土壤有機碳含量始終高于M3。

在慈竹林凋落物中添加不同比例的杉木凋落物后，S3在處理90，180和360 d時分別比CK增加了17.46%，44.40%和12.40%(p<0.05)，在270 d時小于CK 2.26%；S5在處理90，180，270和360 d時分別增加了38.78%，50.57%，19.94%和14.52%(p<0.05)。S3和S5處理在180和360 d時差異不顯著，在90和270 d時差異顯著(p<0.05)。與M處理情況相同，在試驗過程中S5的土壤有機碳含量始終高于S3。

由表1還可知，不同凋落物的處理之間的土壤有機碳含量大小總體表現為M>S>CK。

表1 凋落物組成變化對慈竹林土壤有機碳含量的動態影響 g/kg

3.2 慈竹林凋落物量減少對土壤有機碳的影響

去除慈竹凋落物后總體上降低了慈竹林土壤的有機碳含量，且總體趨勢為去除量越大，有機碳含量減少越大(表2)。L10處理在90,180和360 d時分別比CK減少9.11%,19.94%和22.88%，270 d時高于CK 3.29%；L50處理在90,180,270和360 d時分別比CK減少8.64%,24.77%,26.79%和23.49%；L70處理在90,180,270和360 d時分別比CK顯著減少25.35%,26.00%,50.19%和47.78%(p<0.05)。L10和L50處理在90和360 d時與L70處理差異顯著(p<0.05)，180 d時處理之間差異不顯著，在270 d時處理之間差異顯著 (p<0.05)。

由表2可知，不同處理間的土壤有機碳含量總體表現為：CK>L10>L50>L70。

表2 慈竹林凋落物量減少對土壤有機碳含量的動態影響 g/kg

4 討 論

不同種類的凋落物基質質量會有一定的差別，主要表現為凋落物碳/氮、木質素/氮和酚類物質等含量的不同，而這些差異會對凋落物層的土壤生物群落活性產生不同的影響，進而影響土壤有機碳的固定和釋放[9]。研究表明，在慈竹林凋落物中加入綿竹或杉木凋落物后都增加了土壤有機碳含量，這與王清奎等[10]的研究結果一致。這一方面是由于凋落物混合后對土壤呼吸起到促進作用，土壤呼吸速率的改變使土壤中CO2的周轉速率升高，對土壤碳的貢獻隨之升高；另一方面是由于杉木或綿竹凋落物的加入改變了土壤有機碳的礦化速率，產生了“激發效應”，使得土壤有機碳含量在短時間內升高，這與Chapman等[11-12]的研究結果是一致的。但美國一些森林和澳大利亞藍桉人工林中添加凋落物并沒有引起土壤總有機碳的變化[6-8]。這是因為原有凋落物和添加凋落物的組成成分沒有發生相互作用，從而對土壤有機碳含量沒有明顯的影響，即未發生“激發效應”。Chapman[13]研究證明歐洲榿木(Alnusglutinosa)和無?；?Quercus.petraea)混交時抑制了土壤有機碳含量的提高，這是因為歐洲榿木和無?；档蚵湮锘旌戏纸鈺r產生的化學物質影響了共同的分解速率，造成難分解物質的積累，從而降低了土壤有機碳含量。

本研究中隨著外源凋落物加入比例的不同，各處理對慈竹林土壤有機碳含量的影響也不同，總體上表現為加入較少比例的凋落物能夠顯著增加土壤有機碳含量(p<0.05)，可能是由于加入較少量的外源凋落物后土壤有機碳的異質性比例低，能夠促進凋落物的有機碳緩慢釋放，由于釋放時間較長，所以釋放的有機碳比異質性比例高的處理更徹底。這一結果與Briones等[14]的研究是類似的，但與Asmar等[15]的研究結果相反，他們認為激發效應產生的大小與加入有機物的量成正比關系。

本研究中加入綿竹凋落物后土壤有機碳含量高于加入杉木凋落物的處理，這可能與綿竹凋落物為薄紙質較之杉木凋落物的革質性狀更容易被分解有關[16]。綿竹凋落物能較快地分解，故對試驗初期土壤有機碳的貢獻高于杉木凋落物，并且隨著試驗的進行，凋落物分解過程中累積的難分解物質所占的比例會逐漸增加，而杉木的難分解物質所占比例高于綿竹凋落物。類似的研究在廖利平等[17]的試驗中也得到體現。王志明等[18]的研究也得出激發效應與加入的有機物的組分有關，隨著加入有機物的不同，會分別產生正激發效應和負激發效應，也有可能不產生激發效應。

與此同時，凋落物大面積地覆蓋于林地表層，不僅能夠連接土壤—植被系統的碳循環，有效地防止或減少土壤的碳流失，對土壤理化性質也具有重要的調節作用[9]，而且有利于土壤有機碳的積累[19]。多項研究表明森林土壤有機碳含量與凋落物量呈正相關關系[20-21]。與凋落物組成改變類似，凋落物量減少對土壤有機碳含量的影響也與去除的凋落物種類有關[22]。本研究中，去除凋落物后慈竹林土壤有機碳含量顯著下降(p<0.05)，而且表現出去除凋落物量與土壤有機碳含量減少成正比關系，這與以上學者研究得出的結論一致。

研究結果說明，在營建慈竹混交林時，選擇適合的樹種和恰當的混交比例以及加強對林下凋物落物層的保護，對維持和增加慈竹林土壤碳固定能力具有重要的意義。此外，由于本試驗中凋落物的量是一定的，與野外實際狀況不完全相同(野外林地隨時有新鮮凋落物補充)，這與實際情況有一定差距，所以今后的研究應該采用更貼近野外的試驗方法，獲取更實際的數據，以指導生產實踐活動。

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