【摘 要】本文利用三倍體無籽西瓜發育各階段正反交的比較來總結反交敗育機制以及反交的利用價值。反交敗育主要是由于產生的種子種皮比較厚,不利于萌發;果實較小,含糖量低。從本研究中也可分析得出反交存在一些發育優點,如在合子期間休眠期較短,分裂速率快,因此只要選種合理反交也可培育出三倍體無籽西瓜。
【關鍵詞】三倍體無籽西瓜 正交 反交
【中圖分類號】Q94-3 【文獻標識碼】A 【文章編號】1674-4810(2014)25-0195-01
本文針對反交作了一系列研究對比,總結反交的結果和特點。一些教輔資料僅介紹說反交會出現種皮,失去無籽西瓜的意義。這種解釋過于膚淺,難以滿足學生的求知欲。因此本文通過研究反交各個環節的情況來詳細解釋反交的特點,補充三倍體無籽西瓜的反交獲得方法。
一 正反交獲得三倍體無籽西瓜的方法
1.正交
普通西瓜為二倍體植物,即體內有2組染色體(2N=22),用秋水仙素處理其幼苗,使其在減數分裂前期聯合紊亂,子染色體不能移向細胞的兩極,導致二倍體西瓜植株細胞染色體成為4倍體(4N=44),這種4倍體西瓜能正常開花結果,種子能正常萌發成長。然后用4倍體西瓜植株做母本(開花時去雄)、二倍體西瓜植株做父本(取其花粉授4倍體雌蕊上)進行雜交,從而得到三倍體種子。三倍體的種子發育成的三倍體植株,由于減數分裂過程中,同源染色體的聯會配對極度混亂,一般不能形成正常的配子。在開花時,其雌蕊要用正常二倍體西瓜的花粉授粉,以刺激其子房發育成果實。由于并未完成真正的受精作用,胚珠不能發育為種子,而果實則正常發育,所獲得的即為三倍體無籽西瓜。
2.反交
如果以四倍體西瓜植株為母本,二倍體西瓜為父本雜交為正交,那么反之以四倍體為父本,二倍體為母本之間的雜交即為反交。從理論上來看,均可產生三倍體無籽西瓜。但在具體的實驗中發現反交敗育的情況很多。為探索反交中種子敗育的時期和原因,崔貴梅等的研究還做了幼胚發育過程的形態解剖觀察,以期為反交研究提供理論依據。
第一,反交幼胚敗育機制。
首先,反交產生的三倍體種子種皮厚,不利于萌發。生物的遺傳是細胞核遺傳和細胞質遺傳共同作用的結果。生物的細胞核遺傳性狀由父母親本共同決定,細胞質遺傳性狀則幾乎完全由母本決定。即如果正交時用二倍體作父本,四倍體作母本,則產生的三倍體無籽西瓜的細胞質基因是由四倍體母本提供的;而反之則產生的三倍體無籽西瓜的細胞質基因來自二倍體的母本。然而四倍體西瓜與二倍體西瓜本身就是兩個物種,它們之間的基因和相關的性狀等都存在一定差異。理論上這兩種方式產生的三倍體無籽西瓜存在差異。因此種皮發育完全時胚尚未發育完全,等胚最終發育完全時,種皮已發育過度,此時種皮增厚、硬化,播種時形成的三倍體種子難以突破種皮萌發。
其次,反交產生的果實小,含糖量低。眾所周知,植物的果實是由果皮和種子構成。而我們實用的西瓜是它的果皮部分。正交得到的三倍體無籽西瓜由于果肉細胞(即果皮)是四倍體的,因此構成的果實比較大、味道甜美。而反交得到的三倍體無籽西瓜果皮細胞是二倍體的,果實相對比較小、含糖量也較低。因此從實際出發,通常以二倍體作父本提供花粉,四倍體作母本接受花粉。
再次,四倍體花粉活力低于二倍體花粉活力。植物的花粉活力及柱頭可受性主要是由遺傳基因決定。由于染色體倍數增加,導致花粉在發育過程中均有有性生殖細胞退化現象出現,四倍體花粉活力差。而且從發育時間來看,比二倍體花粉發育晚2~3個階段,導致花粉在柱頭上萌發也比較晚,花粉管生長緩慢,最終影響受精和結實率。因此,通過選擇減數正常的材料,可以提高花粉育性,從而提高其結實率。
最后,基因組劑量的改變會影響到胚乳細胞周期進程及分化。由于父母本貢獻染色體數的不同,正反交后種子特別是胚乳的發育往往呈現出不同的表型。二倍體自交胚與胚乳的基因組劑量之比為1∶2,正交1∶4,反交2∶2,最終可能導致胚乳異常。胚乳對整個胚的發育提供營養物質,特別是對胚的早期發育尤為重要。相關研究還發現胚乳可能是引發被子植物倍性雜交后種子不育的主要原因。反交過程往往會出現胚乳過早異常退化解體,失去胚乳的營養供應也就破壞了幼胚的生存環境導致胚胎發育受阻。
第二,反交的利用價值。
通過以上分析,可以總結出反交在一些宏觀和微觀方面較正交有著明顯的劣勢,但并不是說反交沒有利用價值。首先從正反交各階段發育時間比較中可清晰看出反交產生的合子較正交休眠期短,分裂速度較快。因此反交比正交更能節省育種和制種環節,易座果,若親本選擇和配合恰當,也可生產反交無籽西瓜。其次,三倍體的種子產量很大程度上取決于親本選配,誘變培育結實率和花粉質量高的四倍體也可能提高反交結實率,生產大量反交三倍體種子而被利用。
二 教學啟示
在以往的教學中僅是查閱資料只是顯示反交的結果不理想,有種皮,而對具體的原因并沒有深究,其實這是一個很好的探究教學內容,既可以激發學生的學習興趣,也可以拓展學生對染色體變異方面的相關知識。今后在教學中對于學生不能完全把握的知識,一方面教師要不斷加強課后學習研究;另一方面也可以發動學生,培養學生的探究能力。
參考文獻
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